? состоит в превращении спирта в уксусную кислоту
C 2 H 6 O + О = Н 2 О + С 2 H 4 О (альдегид); С 2 H 4 О + О = С 2 Н 4 O 2 (уксусная кислота).
Если оставить на воздухе сосуд со слабым спиртовым раствором, напр. пивом, вином и т. п., то по прошествии некоторого времени на поверхности жидкости появляется пленка, спирт исчезает и накапливается уксусная кислота. Появившаяся пленка (по-немецки Essigmutter, франц. m è re du vinaigre) и есть возбудительница У. брожения. Первое исследование, предпринятое для выяснения вопроса о природе этой пленки, принадлежит Персону (1822 г.), который вполне правильно указал, что эта пленка образована растительным организмом ? Mycoderma (так он его назвал), отнесенным им к грибам. Роли этого организма в образовании уксусной кислоты из спирта Персон не касается. В 1837 г. Кютцинг нашел, что эта пленка состоит из маленьких клеточек, соединенных в цепочки; организм, ее образующий (Ulvina aceti), по мнению Кютцинга, принадлежит к классу водорослей. Вследствие жизнедеятельности Ulvina aceti и происходит превращение спирта в уксусную кислоту. Но, по мнению Либиха, микроорганизмы в появлении уксусной кислоты не играют совершенно никакой роли и пленка, которой Персон и Кютцинг приписывали растительное происхождение, на самом деле, по Либиху, бесструктурное белковое образование, которое только благодаря своей пористости как бы переносит кислород из воздуха на спирт и тем окисляет его, так что роль пленки совершенно подобна роли платиновой черни. Пастер (1868) исследовал У. брожение более подробно. Пленка, по его мнению, состоит из особого микроскопического организма Mycoderma, который, однако, отнести к бактериям Пастер не решился. Этот организм окисляет спирт в уксусную кислоту и даже, в случае недостатка спирта, У. кислоту в углекислоту и воду. Позднее в 1883 г. v. Книрим и Ад. Майер, сравнив действие платиновой черни и пленки Mycoderma при образовании уксусной кислоты из спирта, вполне установили, что их действие по существу совершенно различно и лишь конечные результаты одинаковы: в то время как платиновая чернь окисляет даже концентрированный спирт, Mycoderma способна окислить его самое большее в 14% растворе; наиболее благоприятная температура для Mycoderma 35¦С и уже выше 40¦С действие ее прекращается, платиновая же чернь действует и при темп. накаливания. Цопф отнес, на основании морфологических признаков, организм Mycoderma aceti к бактериям.
Фиг. 1. Bacterium aceti. У в 1000 по Ганзену.
Благодаря работам датского ученого Ганзена (Hansen) удалось установить, что в действительности существует несколько бактерий, способных окислять спирт в уксусную кислоту.
Фиг. 2. Bacterium Pasteurianum. Увелич. 1000 по Ганзену.
Сам Ганзен различал три вида: Bacterium aceti, Bacterium Pasteurianum и B.K u tzuigianum. Позднее Броун описал под названием В. aceti (отличающейся от B. aceti Hansen'a) и В. xylinum еще двух возбудителей У. брожения; число их впоследствии еще увеличилось, и в настоящее время, кроме указанных пяти видов, известны еще следующие уксусн. бактерии: В. охуdans, В. асеtosum, В. асеtigenum, В. industriam, B. ascendens, Termobacterium aceti и, кроме того, выделенный Лафаром особый вид дрожжей.
Фиг. 3. Bacterium K u tzingianum. Увел. 1000 по Ганзену.
Изученные Ганзеном В. aceti, В. Pasteurianum и В. K u tzingianum представляют довольно ясно отличимые друг от друга виды. Так, пленка на поверхности бродящей жидкости у В. aceti как бы влажная и гладкая, у В. Pasteurianum, наоборот, сухая и складчатая, у В. K u tzingianum в общем похожа на пленку В. aceti, но при росте она приподнимается над жидкостью и как бы взлезает на стенки сосуда. Колонии на желатине у них тоже весьма различны. Под микроскопом различия не менее заметны: у В. K u tzingianum клетки, главным образом, отделены друг от друга, и клеток, соединенных в цепочки, очень мало, у остальных видов ? наоборот (см. фиг. 1?3). Далее, клетки В. Pasteurianum и В. K u tzingianum от действия йода синеют, тогда как у В. aceti остаются без изменения; синюю окраску от йода принимает, по-видимому, не пленка, которая окрашивается в желтый цвет, но слизь, окружающая бактерии. Оболочка уксусных бактерий состоит, однако, не из целлюлозы, чем и отличаются перечисленные бактерии от В. xylinum, или, как называют его в Англии, ? vinegar plant.
В. xylinum образует замечательно толстые пленки ? зооглеи, достигающие толщины в 25 мм. При действии на эту пленку йода и серной кислоты появляется голубое окрашивание, что указывает на присутствие целлюлозы, другие реакции это вполне подтверждают. На основании химического анализа видно, что состав В. xylinum следующий: углерода 44,26, водорода 6,26, кислорода 49,49.
Исследования Ганзена показали, что нижняя граница, при которой происходит рост для B. aceti = 3 ? 5¦С, для В. Pasteurianum = 5 ? 6¦С, для В. K u tzingianum = 6 ? 7¦ С; верхняя граница лежит около 42¦С, а наиболее благоприятная при 34¦С. Если Bacterium Pasteurianum развивается на двойном пиве (Doppelbier) при температуре 5 ? 34¦С, то она образует обыкновенные цепочки, состоящие из коротеньких палочек; если же часть пленки, состоящей из таких палочек, перенести в свежий питательный раствор и поставить его в термостат при температуре 40 ? 40,5¦С, то форма клеток заметно изменяется. Уже через 8 ? 9 час. заходят вместо цепочек длинные нити до 40 ?, а цепочки из коротеньких члеников постепенно исчезают, через 24 часа от начала опыта можно найти только длинные нити, из которых некоторые достигают 200 ? (см. фиг. 5).
Фиг. 5. Bacterium Pasteurianum.
Если эти длинные нити оставить снова при темп. в 34¦С, то на них можно заметить появление вздутий, одновременно на нитях начинают появляться коротенькие членики, и, наконец, нити распадаются на множество отдельных клеток незначительной величины, а вздутые клетки постепенно растворяются (см. фиг. 4).
Фиг. 4. Bacterium Pasteurianum.
Подобную зависимость от температуры можно наблюдать и у других уксусных бактерий. У. брожение является типичным примером так наз. окислительного брожения, причем окислительная функция тесно связана здесь с живой плазмой уксусных бактерий. До сих пор еще не указано на существование специфического фермента уксусных бактерий, но весьма вероятно, что, с расширением наших сведений об этом процессе, удастся найти особый, присущий уксусным бактериям, оксидаз. Весьма близким У. брожению является процесс окисления при помощи микроорганизмов (по Betrand, вероятно, идентичных В. xylinum) шестиатомного спирта сорбита в сорбозу, а равно и многих других многоатомных спиртов (маннита, а также глицерина и т. д.).
Ср. Liebig, "Jonrn. f. pr. Chemie", N. F., I, 35, стр. 312); Pasteur, "Etudes sur le vinaigre" (1868); K u tzing, "Journal f. pr. Chemie" (XI, стр. 390); Mayer u. Knierim, "Landw. Versuchstat." (XVI); Lafar, "Centr. f u r Bakteriologie" (XIII, 1893); кроме того, сведения об У. брожения можно найти в Lafar, "Technische Mykologie" (I, 1897; готовится русский перевод с дополнениями); Sch u tzenherger, "Les fermentations" (1896).
Б. Исаченко.