водные позвоночные с непостоянной температурой тела; дышат жабрами, конечности непятипалого типа, обычно в виде плавников . 2 класса: круглоротые и собственно Р.
Собственно Р. (Pisces) включают 7 подклассов: акантоды, артродиры и крылатые Р. - только ископаемые; пластиножаберные, цельноголовые, двоякодышащие, совершенноротые - ископаемые и ныне живущие. Ряд палеонтологов считают Р. надклассом, который подразделяют на 7 классов. Некоторые ихтиологи делят собственно Р. на 2 класса: хрящевые и костные.
Всего насчитывают около 25 тыс. видов Р., из них современных - около 20 тыс.; в пределах СССР около 1400 видов.
Строение Р. Собственно Р. имеют жабры эктодермального происхождения, скелет костный или хрящевой. У большинства акуловых и осетровых сохраняется нерасчленённая хорда. Позвонки двояковогнутые (амфицельные), только у панцирных щук выпукло-вогнутые (опистоцельные). Число позвонков от 16 (у луны-Р.) до 400 с лишним (у новозеландской ремень-Р.). Череп у костистых Р. состоит из большого числа костей. Верхняя челюсть обычно свободно сочленена с черепной коробкой (амфистилический или гиостилический череп), лишь у немногих (химеры, двоякодышащие) она слита с черепной коробкой (аутостилический череп). У большинства Р. конечности в виде парных плавников (у немногих отсутствуют); у некоторых Р. они преобразованы в присоски для прикрепления к субстрату (круглопёры, бычки, некоторые сомы), в орган совокупления (у самцов акулообразных и фаллостетообразных). Обычно у Р. имеются также непарные плавники - спинные и анальный, выполняющие функцию стабилизаторов и реже функцию движения (например, анальный плавник у электрического угря); у самцов карпозубообразных часть анального плавника превращена в совокупительный орган. Хвостовой плавник разной формы: внешне симметричный - гомоцеркальный, когда асимметрия выражена только в скелете (у большинства костистых Р.); внешне- и внутреннесимметричный - дифицеркальный (например, у двоякодышащих); несимметричный - гетероцеркальный, когда скелет заходит в верхнюю лопасть плавника (например, у акул и осетровых). Хвостовой плавник, как правило, несёт функцию руля и участвует в обеспечении поступательного движения. Основную роль в поступательном движении обычно играют волнообразные изгибания тела. Форма тела очень разнообразна - от лентовидной (ремень-Р., сабля-Р. и др.) и змеевидной (угри) до шаровидной (некоторые кузовки) или сильно уплощённой (скаты). Большинство Р. имеет веретенообразную или слегка сжатую с боков обтекаемую форму. У всех Р. тело симметричное, только у взрослых камбал глаза находятся на одной стороне (камбалы плавают на боку). Тело покрыто чешуей, шипиками и костными пластинками или голое (например, у сома). Чешуя бывает: плакоидная - в виде кожных зубов (у акул и скатов), ганоидная - ромбическая (у ископаемых кистепёрых, панцирной щуки), циклоидная - в виде тонкой пластинки с гладким краем (например, у лососёвых, карповых), ктеноидная - в виде тонкой пластинки с шипиками на наружном крае (у большинства окунеобразных). У многих Р. сильно развиты кожные слизеотделительные железистые клетки. У некоторых глубоководных Р. в коже развиваются органы свечения (см. Свечения органы ). Окраска Р. очень разнообразна. У Р., населяющих толщу воды, обычно спинка синеватая или зеленоватая, а брюшко и бока серебристые. У Р., живущих в зарослях или среди камней, на теле обычно имеются поперечные полосы или пятна, делающие их малозаметными. Чёрная продольная полоса или пятно на боку тела помогают стайным Р. ориентироваться друг на друга. У одной и той же Р. окраска может несколько меняться в зависимости от условий, например от грунта, над которым Р. находится в данный момент.
У Р. развиты обоняние (химическое чувство), осязание, слух и зрение, а также чувство восприятия водных колебаний (см. Боковые органы ). Зрение у Р. более короткофокусное, чем у наземных позвоночных. В воде Р. различают цвета. У некоторых глубоководных и пещерных Р. глаза редуцируются, но более сильно развиты другие органы чувств. Р. могут воспринимать звуки и инфразвуки. Р. иногда издают (особенно в брачный период) хорошо слышимые звуки при помощи плавательного пузыря (некоторые горбылёвые), движениями плавников (сомы-косатки) или жаберных крышек (некоторые тропические окунеобразные) (см. Биогидроакустика ). Головной мозг обычно хорошо развит. У акулообразных особенно сильно развиты передний мозг и мозжечок; очень велики также обонятельные доли. У большинства костных Р. передний мозг маленький, а средний мозг и мозжечок относительно крупные. Головных нервов у Р. не более десяти пар. Основной орган дыхания взрослых Р. - жабры . У личинок Р. для дыхания служит кровеносная сеть, развитая на желточном мешке и в плавниковой складке. У личинок двоякодышащих и некоторых др. Р. есть наружные жабры. У многих Р., живущих в неблагоприятных условиях, развиваются добавочные органы, служащие для дыхания атмосферным воздухом. Например, у двоякодышащих это своеобразное лёгкое; у змееголова, макропода и ползуна - наджаберный орган; у индийского мешкожаберного сома - мешковидный орган. Сердце двухкамерное; только у двоякодышащих, имеющих и 'лёгочное' дыхание, предсердие частично поделено перегородкой. У пресноводных Р. и у акул полостные жидкости гипертоничны по отношению к окружающей воде. Гипертония достигается за счёт минеральных солей и мочевины (у акул). Морским костным Р. свойственна гипотония. Почки располагаются под позвоночником, у большинства они мезонефрические. Обычно имеется обособленный желудок. У многих Р. позади желудка - особые выросты - пилорические придатки. За счёт выпячивания кишечника образуются 'лёгкие' двоякодышащих и плавательный пузырь, который у одних Р. (лососёвых, карповых и др.) соединён протоком с кишечником, у других (например, окунёвых) - не соединён. Плавательный пузырь - гидростатический орган, хотя у некоторых Р. он несёт и дополнительные функции (орган дыхания, резонатор и др.). Из пищеварительных желёз имеются печень и поджелудочная железа (которая иногда бывает включена в печень). Длина кишечника очень различна. У акул, осетровых и некоторых других Р. увеличение всасывательной поверхности кишечника достигается за счет развития в кишке спиральной складки. У большинства Р. анальное и мочеполовое отверстия разделены. Клоака имеется у акул и двоякодышащих.
По размерам Р. весьма разнообразны. Самая маленькая Р. - бычок Pandaka pygmaea (обитающий на Филиппинских островах) около 1 см длины, а самая крупная Р. - китовая акула (Rhineodon typus) до 15 м.
Распространение Р. Наиболее богата фауна Р. прибрежных вод западной части тропической зоны Тихого океана. Здесь многочисленны различные окунеобразные, сельди, угри, камбалы и др. Для открытых вод - пелагиали, характерны сельди, анчоусы, летучие Р., скумбриевые, меч-Р., парусники, тунцы, акулы. Довольно однообразна фауна глубин: имеются древнеглубоководные группы (широкороты, светящиеся анчоусы, удильщики, длиннохвосты и др.) и вторичноглубоководные (некоторые бельдюговые, подкаменщиковые и др.). Арктические и бореальные воды населяют главным образом подкаменщиковые, некоторые камбалы, бельдюговые, тресковые, корюшковые. Для антарктических вод наиболее характерны Р. надсемейства нототениевых, составляющих свыше 75% видов Р. антарктических вод.
В пресных арктических и бореальных водах Европы, Азии и Америки богато представлены лососёвые; в водах умеренных и низких широт Европы, Азии, Африки и Северной Америки - карповые. Для Северного полушария характерны осетровые, щукообразные, окунёвые; для пресных вод Северной Америки - панцирные щуки, ильная Р., чукучановые (два вида этих Р. проникли и в Восточную Азию), ушастые окуни. Только в водах Южной Америки водятся лепидосирен (один из 3 ныне живущих родов двоякодышащих) и электрические угри. В Южной Америке также многочисленны харациновые (которые водятся и в Африке), сомы и некоторые окунеобразные. Для пресных вод Африки специфичны: протоптеры (из двоякодышащих), многопёры, Р.-бабочки, клюворылы; многочисленны харациновые, карповые, сомовые и некоторые окунеобразные. Пресные воды Австралии населяют главным образом морские Р., вторично перешедшие к жизни в пресной воде. Типично пресноводными тут являются цератод и склеропагес.
Размножение Р. Большинство Р. откладывает икру. Ряд Р. живородящи: многие акулы, зубастые карпы (например, гамбузия), байкальская голомянка, северный морской окунь и др.; оплодотворение - обычно в воде. У некоторых Р. оплодотворение внутреннее, имеется совокупительный орган. Плодовитость колеблется от нескольких штук яиц (у некоторых акул и скатов) до трёхсот миллионов икринок (у луны-Р.). Р. раздельнополы, только некоторые, например каменные окуни, - гермафродиты. У Р. часто выражен половой диморфизм. Самки обычно крупнее самцов; иногда самка в несколько раз больше самца, например у глубоководных удильщиков. Только у тех Р., самцы которых охраняют своё потомство (сомы, лжепескарь и др.), они крупнее самок. Половозрелыми некоторые Р. становятся на первом году жизни (гамбузия, некоторые бычки и др.), другие, например белуга, в возрасте 12-20 лет. Большинство рыб размножается несколько раз в жизни, но некоторые мечут икру только 1 раз, после чего погибают (например, дальневосточные лососи). Время икрометания у разных Р. различно. У одних - весна (плотва, язь, щука, треска), у других - лето (карась, линь, верховка), у третьих - осень (сиги, сёмга) и зима (налим, навага). У одних Р. вся икра вымётывается сразу (осетровые, сиги, плотва), у других - икрометание порционное. Некоторые Р. вымётывают икру в толщу воды, и она проходит своё развитие в плавающем состоянии (треска, почти все камбалы, большинство сельдей, скумбрия, амурский толстолобик, чехонь и многие другие Р.). Многие Р. приклеивают икру к растениям (сазан, карась и др.) или к камням (бычки, рыбец и др.). Некоторые Р. закапывают икру в грунт (кета, горбуша и др.). В зависимости от условий развития икра имеет разное строение. Икринки, которые развиваются в условиях, неблагоприятных для дыхания, обычно ярко окрашены за счёт развития 'дыхательных' каротиноидных пигментов. У пелагических икринок (плавающих в толще воды) обычно сильно увеличивается оболочка или вокругжелтковое пространство, что обеспечивает лучшую плавучесть икры. Многие Р. охраняют свою икру. Инкубационный период продолжается от нескольких часов (у многих тропических Р.) до 3-4 месяцев (у некоторых лососей). Личинки обычно выходят из икры, имея желточный мешок. Запасами желтка личинка питается первые дни своего свободного существования. Растут Р. в течение всей жизни. В результате неравномерного роста в течение года на чешуях и костях образуются годичные слои, по которым можно определить возраст Р. Продолжительность жизни Р. от 1-2 лет (у некоторых бычков) до 100 (например, у белуги).
Пища Р. очень разнообразна. Молодь большинства Р. питается мелкими планктонными организмами, простейшими, коловратками, ракообразными. Среди взрослых Р. есть и хищники и Р., питающиеся донными беспозвоночными - бентосом, и беспозвоночными толщи воды - планктоном и растениями. Есть Р., ведущие паразитический образ жизни (например, американский сомик Stegophilus паразит других Р., некоторые фиерасферы - беспозвоночных). Характер питания часто связан со строением и поведением Р. Хищники обычно имеют сильные зубы, большой желудок и короткий кишечник. Одни хищные Р. догоняют добычу (лосось, судак, барракуда), другие подкарауливают и бросаются из засады (щука, окунь, подкаменщики), третьи приманивают к себе добычу и захватывают её (например, морской чёрт). Большинство хищников ориентируются главным образом при помощи зрения. Обычно у них также хорошо развито чувство восприятия водных колебаний. У Р.-жертв, в свою очередь, развиваются различные защитные приспособления: шипы в плавниках (ёрш, колюшка и др.), шипы на жаберных крышках (морские окуни, подкаменщики). Некоторые Р. у основания шипов имеют ядовитые железы, яд которых обладает иногда сильным действием. Из Р., обитающих в водах СССР, наиболее ядовиты выделения желёз черноморского морского дракончика - змейки. Яд бородавчатки страшной, обитающей у островов Малайского архипелага, может быть смертелен для человека.
Р., питающиеся донными беспозвоночными (например, зубатка, губаны, скаты, вобла, лещ), имеют мощные дробящие челюстные или глоточные зубы, приспособленные для раздробления твёрдых раковин и панцирей беспозвоночных. Многие бентосоядные Р. выкапывают пищу из грунта, иногда с глубины 10-15 см (сазан, лещ, линь, султанка); пищу они разыскивают главным образом при помощи органов осязания и наружных органов вкуса. Вкусовые почки имеются у некоторых видов Р. и располагаются на концах рыла, на лучах грудных плавников, усиках и некоторых других участках тела. Р., питающиеся планктоном, имеют обычно приспособления для отцеживания кормовых объектов - длинные жаберные тычинки, образующие как бы цедильный аппарат; эти Р. находят пищу при помощи органов зрения или путём восприятия колебательных движений воды органами боковой линии (сельди, сардины, анчоусы и др.). Растительноядные Р. имеют очень длинный кишечник и слаборазвитый желудок. Часто нижняя губа заострена и приспособлена для соскабливания растительных обрастаний (подуст, храмуля и др.). Некоторые Р. питаются в течение всего года, но у большинства питание прекращается на время размножения и на время зимовки. Одни Р. наиболее интенсивно питаются летом (большинство карповых, судак, сом), другие - зимой (налим, сиг, муксун, пыжьян). Р., отыскивающие пищу при помощи зрения, кормятся в светлое время суток, при помощи осязания и вкуса - и в темноте. Многие Р. не совершают далёких перемещений и постоянно живут в одном районе. Другие совершают значительные перемещения (см. Миграции животных ). Проходные рыбы входят для размножения из морей в реки или из рек в моря.
Зимовка выражена далеко не у всех Р., но у многих Р. умеренных широт в зимнее время происходит резкое снижение активности, ослабление интенсивности обмена и прекращение питания. На зимовку Р. часто собираются в большие стаи. Некоторые тропические Р. в период засухи впадают в летнюю спячку (например, протоптеры).
Ископаемые Р. появились, очевидно, в силуре в пресных водах. Позднее, видимо, начиная с девона они вышли в море. Для силурийских отложений характерны древние круглоротые. Девон характеризуется расцветом, а затем угасанием панцирных бесчелюстных и появлением собственно Р. В меловом периоде появилось большинство современных групп Р.
Значение Р. очень велико. Мясо большинства Р. употребляется в пищу, а у многих и икра; кожа некоторых Р. используется на поделки. Вытапливаемый из печени и других внутренностей жир (например, трески) богат витаминами и служит лечебным средством, он используется также для технических целей. Из рыб вырабатывают кормовую муку и туки (см. Рыболовство , Рыбная промышленность , Рыбные продукты ).
В некоторых районах отдельные виды Р. (например, гамбузия) приносят пользу, поедая личинок комаров - переносчиков малярии; растительноядных рыб используют для очистки водоёмов (каналы, пруды и др.) от зарастания растительностью.
Р. - важный объект искусственного разведения и прудового рыбоводства (см. Рыбоводство ). Для повышения рыбопродуктивности необходимо, чтобы в водоём не попадали токсические вещества, при гидростроительстве обеспечивалось воспроизводство рыбных запасов, рыболовство велось рационально. Должен осуществляться комплекс природоохранных мероприятий (см. Охрана природы ). Не только во внутренних водоёмах, но и в морях нужно проводить систему мер по интенсификации репродукционного процесса. Путём селекции выведено много пород карпа . Многих Р. разводят в аквариумах для декоративных целей (см. Аквариумные рыбы ).
Мясо, кожа и икра некоторых Р. ядовиты. Из Р. фауны СССР ядовита в недостаточно проваренном виде икра маринки.
Наука о Р. составляет раздел зоологии - ихтиологию .
Лит.: Солдатов В. К., Промысловая ихтиология, ч. 1-2, М. - Л., 1934-38; Шмидт П. Ю., Миграции рыб, 2 изд., М. - Л.,1947; Суворов Е. К., Основы ихтиологии, М., 1948; Берг Л. С., Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, 4 изд., ч. 1-3, М. - Л., 1948-49; его же, Система рыбообразных и рыб ныне живущих и ископаемых, 2 изд., М. - Л.. 1955 (Труды Зоологического института АН СССР, т. 20); Промысловые рыбы СССР. Описание рыб. [Текст к атласу цветных рисунков рыб], М., 1949; Очерки по общим вопросам ихтиологии, М. - Л., 1953; Пучков Н. В., физиология рыб, М., 1954; Линдберг Г. У., Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны, Л., 1971; Жизнь животных, т. 4, ч. 1, М., 1971; Никольский Г. В., Частная ихтиология, 3 изд., М., 1971; его же, Экология рыб, 3 изд., М., 1974; Строганов Н. С., Экологическая физиология рыб, т. 1, М., 1962; Normann J. R., A history of fishes, L., Г1963]; Moy-Thomas J. A., Palaeozoic fishes, 2 ed., L., 1971; Carausu S. I., Tratat de ichtiologie, [Buc.], 1952, Lagler K. F., Bardach J. Е., Miller R. R., Ichthyology, N. Y., 1962; Marshall N. B., The life of fishes, L., 1965; Fish physiology, ed. W. S. Hoar, D. J. Randall, v. 1-6, N. Y. - L., 1969-71.
Г. В. Никольский.