черепные (Vertebrata, или Craniota), подтип животных типа хордовых ; наиболее высоко организованная и разнообразная группа животных; самая прогрессивная ветвь вторичноротых . По числу видов П. значительно уступают беспозвоночным (П. 40 тыс. видов, по др. данным, около 45 тыс.; беспозвоночных 1,25 млн., по др. данным, около 1,45 млн.), но превосходят их по значению в жизни современной биосферы , т.к. обычно завершают цепи питания в биоценозах. П. наиболее многообразны по приспособительным типам и жизненным формам: резко различаются по адаптивным признакам не только основные крупные систематические категории П. ( круглоротые и рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы , млекопитающие ) , велико разнообразие приспособительных типов и жизненных форм и внутри этих групп. Это объясняется не только общим высоким уровнем развития и сложностью организации П., но и большой лабильностью в приспособлении к самым различным условиям существования - от дна и толщи вод Мирового океана до крайнего высокогорья и безводных пустынь.
Эволюционный процесс у всех П. сопровождается развитием одного основного плана строения. Это связано не только с совершенством данного плана строения, открывающего большие возможности для модификаций , но и с тем, что в эволюции П. не имеют значения сидячий (прикрепленный) образ жизни и паразитизм , в то время как в др. группах эти факторы приводят к нарушению линии развития и морфологическому регрессу . В результате развития по этой основной линии возникли высокосовершенные формы не только в смысле морфологического строения, некоторых биохимических и физиологических свойств (постоянная температура тела, внутриутробное развитие зародышей и т.п.), но и в смысле возникновения высших форм индивидуального и группового поведения и психической деятельности.
Происхождение П. Предки П. - низшие хордовые ( оболочники , бесчерепные ) жили в море. П. возникли в пресных водах и прошли здесь первые этапы эволюции. Первичный осевой скелет - хорда - заменился позвоночником (отсюда название), состоящим из ряда подвижно сочленённых хрящевых (у бесчелюстных и ряда рыб) или костных позвонков (у прочих П.). В результате образовалась прочная и гибкая опора для мощной мускулатуры, необходимой в текучих водах для борьбы со сносом. Для столь интенсивной работы двигательной системы потребовалось совершенствование процессов питания, дыхания, кровообращения и выделения, а также органов чувств и центральной нервной системы. Это стало особенно необходимо после выхода П. на сушу и перехода от движения в воде (в состоянии 'относительной невесомости') к перемещению по суше с помощью членистых (рычажных) конечностей (ног). В разных отделах удлинившейся пищеварительной трубки П. (ротовая полость, пищевод, желудок, кишечник) возник своеобразный 'конвейер' пищеварительных ферментов , последовательно обрабатывающих пищу. Печень , являющаяся сложной химической 'лабораторией', выполняет у П. разнообразные функции. Мощное мускульное сердце П. состоит из нескольких основных (предсердий, желудочков) и дополнительных отделов ( венозный синус , артериальный конус ) . Кровеносная система замкнутая. Органами дыхания водных П. (бесчелюстных, рыб) служат жабры , обеспечивающие высокоэффективный обмен газами между водной средой и кровью. У наземных П. возникли новые органы дыхания - парные лёгкие . У предков П., при переходе их к жизни в пресных водах, образовались новые органы выделения и водно-солевого обмена - туловищные, или мезонефрические, почки ( мезонефрос ; у личинок - пронефрос ) , обеспечивающие удаление избытка воды, в больших количествах проникающей в тело рыб через проницаемые покровы. Мезонефрические почки сменились у амниот метанефрическими (тазовыми) почками ( метанефрос ) , способными максимально экономить воду при выведении из организма продуктов метаболизма . У П., по сравнению с беспозвоночными, очень усложнилась гормональная регуляция метаболизма, обеспечиваемая системой эндокринных желёз. Нервная система состоит из головного и спинного мозга. В отличие от беспозвоночных, у П. она имеет трубчатое строение и состоит из огромного количества нервных клеток ( нейронов ) , образующих различные функциональные комплексы (серое вещество мозга), соединённые сложной системой нервных волокон (белое вещество мозга). Головной мозг много сложнее центральной нервной системы беспозвоночных. Повышение подвижности и активности, усложнение поведения сопровождаются совершенствованием строения и функций органов чувств. П. используют многие каналы для получения информации об окружающей среде. Этому служат образное зрение , высокие акустические способности ( слух ) , тонкий вкус и обоняние , сложные механорецепторы (в т. ч. у бесчелюстных и рыб система органов боковой линии) и терморецепторы (включая специальные термолокаторы ямкоголовых змей). Некоторым П. (электрические рыбы) свойственна электрическая и магнитная чувствительность.
П. обычно раздельнополы; половые органы ( яичники и семенники ) чаще парные, но у рыб нередок гермафродитизм . Низшие П., как правило, яйцекладущи. Живорождение встречается во всех группах (исключая круглоротых и птиц), а у млекопитающих - это основная форма размножения. Высшим П. (птицы, млекопитающие) свойственна забота о потомстве; родители обычно путём обучения передают индивидуальный опыт от поколения к поколению (т. н. сигнальная наследственность).
Древнейшие П. известны начиная с ордовика; их остатки найдены в отложениях пресных водоёмов. Приобретение высокоэффективной двигательной системы и совершенствование метаболизма сделали возможным широкое расселение П. и их вселение в море, где они успешно конкурировали с аборигенными обитателями, особенно ракообразными и головоногими моллюсками. Обитание П. во всех типах водоёмов, в том числе и с дефицитом кислорода, подготовило их к выходу на сушу, что осуществили, по-видимому, девонские ихтиостеги , произошедшие от кистепёрых рыб. Пресмыкающиеся, господствовавшие в мезозое, дали начало млекопитающим (в триасе) и птицам (в юре).
Современные П. относятся к 6 классам: круглоротые (Cyclostomata), рыбы (Pisces), часто разделяемые на 2 класса - хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes), земноводные (Amphibia), пресмыкающиеся (Reptilia), птицы (Aves), млекопитающие (Mammalia). Рассматривая эти классы с разных точек зрения, их объединяют в надклассы или др. группы. Круглоротых как бесчелюстных противопоставляют всем остальным П. - челюстноротым; анамний (круглоротых, рыб и земноводных), лишённых сложных зародышевых оболочек, - амниотам (пресмыкающимся, птицам и млекопитающим); рыб - наземным П., т. н. четвероногим (Tetrapoda) и т.д.
Значение П. для человека велико и разнообразно. Большинство домашних и промысловых животных относится к П. (см. Животноводство , Звероводство , Охотничье хозяйство , Рыболовство ) . Многие млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные и рыбы причиняют ущерб народному хозяйству (см. Животные вредители ) или служат носителями возбудителей инфекционных болезней - чумы, туляремии, бешенства, энцефалитов, риккетсиозов и др. болезней с природной очаговостью . Некоторые П. ядовиты (см. Ядовитые животные ) .
Лит.: Берг Л. С., Система рыб, М. - Л., 1940; Огнев С. И., Зоология позвоночных, 4 изд., М., 1945; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Зоология позвоночных, М., 1964; Жизнь животных, т. 4-6, М., 1969-71; Наумов С. П., Зоология позвоночных, 3 изд., М,, 1973; Гриффин Д. и Новик Э., Живой организм, пер. с англ., М., 1973; Roiner A., Vertebrate paleonthology, 3 ed., Chi. - L., 1971.
В. Г. Гептнер, Н. П. Наумов.