(крупины) ? бывают различной величины и формы; последняя иногда настолько характерна, что по ней можно определить, из какого растения добыт крахмал. Величина зерен, не только у разных растений, но и у одного и того же, колеблется в широких пределах. Напр. у бобов, в хлорофильных зернах листьев К. крупинки достигают только 0,3-1,5 микрона (микрон = 0,001 мм.), а в семенах 20-40 микр. Вообще ассимиляционный и транзиторный крахмал (см. Крахмал, ботан.) мелкозернист; часто зернышки его не достигают и 1 микр., а в хлорофильных зернах нередко так малы, что нужны даже особые приемы, чтобы их там обнаружить. Наоборот, запасный крахмал отлагается обыкновенно в очень крупных зернах ? до 145 и даже 170 микр. Наибольшей величины достигают К. зерна в подземных вместилищах ? напр. в клубнях картофеля, корневищах Canna и т. п., в семенах они не так крупны. Вот сравнительная таблица величин различных К. зерен в микронах, по данным Чирха (Tschirch):
Транзиторный крахмал из подсемядольного колена прорастающего маиса
0,5-3,0 Ассимиляционный крахмал из хлорофильных зерен листа бобов.
0,3-1,5 Запасной крахмал из семян риса (белок), большей частью
4,5-6,0 Запасной крахмал из семян бобов (семядоли), большей частью
20-40 Запасной крахмал из семян маиса (белок), большей частью
10-18 Запасной крахмал из семян гороха (семядоди) до
70 Запасной крахмал из семян пшеницы (белок), крупные зерна большей частью
28-33 Запасной крахмал из семян пшеницы, мелкие зерна большей частью
6-7 Запасной крахмал из семян клубней картофеля
5-145 Запасной крахмал из семян клубней картофеля, крупные зерна большей частью
70-100 Запасной крахмал из семян корневища Canna (Arrowroot).
14-170 Запасной крахмал из семян корневища Canna (Arrowroot), крупные зерна большей частью
50-70
Запасный крахмал не только крупнозернист, но и отлагается обыкновенно в большом количестве. Нередко клетки как бы набиты запасными К. зернами, так что на долю остального клеточного содержимого приходится очень немного (ср. фиг. 7 и 12). Ассимиляционный же крахмал и мелкозернист и содержится в листьях в небольшом количестве. Понятно поэтому, что один только запасный крахмал возможно и выгодно извлекать из растений с технической целью. Действительно, все продажные сорта ? крахмал запасной. ? Не менее величины разнообразна форма К. зерен. Маленькие зернышки обыкновенно округлы, нередко шарообразны; крупные чаще имеют чечевицеобразную, эллиптическую или овальную форму, причем очертания обыкновенно не бывают вполне правильными. Встречаются также удлиненные К. зерна, палочкообразные или веретенообразные. У тропических молочаев (Euphorbiaceae) в млечном соке кроме палочковидных имеются еще зернышки, весьма своеобразно утолщенные на концах, так, что они напоминают собой некоторые кости (фиг. 3). Наиболее, однако, распространена среди крупных К. зерен в общем овальная или клиновидная форма, та форма, какую имеют зерна в картофельных клубнях (фиг. 7-8). Прилагаемая таблица рисунков лучше описания знакомит с разнообразием формы К. зерен. В клетках, содержащих очень много зерен, последние от взаимного давления принимают многогранную форму (фиг. 5, 12, 13).
Крахмальные зерна или крупины: 1. Из семени куколя (Agrostemma Githago).-2. Из пшеничного зерна.-3. Из молочая (Euphorbia).-4. Из семени бобов.-5. Из зерна маиса.-6. Из корневища Canna.-7. Из клубня картофеля (заключенные в клетках).-8. Из клубня картофеля (изолированные, при очень сильном увеличении).-9. Из зерна овса.-10. Из семени Lolium temulentum.-11. Из луковицеобразного клубня зимовника (Colchicum autumnale).-12. Из зерна риса.-13. Из зерна проса. ? Все при сильном увеличении.
При рассматривании в воде большинство К. зерен ясно обнаруживают слоистое cmpoeниe; при этом более бледные слои чередуются с более блестящими, т. е. сильнее преломляющими свет. Первые обыкновенно называют "мягкими" слоями, вторые "плотными". Самый наружный слой всегда бывает плотным; наоборот ? самая внутренняя часть у всех ясно слоистых зерен всегда состоит из мягкого вещества и во многих случаях (анатомический) центр слоев и называют "ядром" крахмального зерна. Бывают, однако, зерна, у которых совершенно незаметно ни ядра, ни слоистости (все очень маленькие зернышки и некоторые сорта довольно крупных): вещество их под микроскопом представляется совершенно гомогенным. Смотря по расположению слоев в зерне, различают слоистость концентрическую и эксцентрическую. В зернах шарообразных, чечевицеобразных, эллиптических и некоторых овальных ? центр слоев, ядро ? совпадает с математическим центром зерна и слои идут параллельно поверхности зерна и параллельно друг другу, сохраняя притом кругом одинаковую толщину; это ? слоистость концентрическая. У картофельных же К. зерен и у многих им подобных ядро не совпадает с математическим центром, а лежит всегда ближе к одному из концов зерна, стало быть, имеет эксцентрическое положение. При такой эксцентрической [По характеру слоистости и самые зерна иногда зовутся концентрическими и эксцентрическими.] слоистости слои гораздо шире по одну сторону ядра, нежели на другую. Эксцентричность ядра бывает различной [Ее можно выразить дробью, числитель которой ? расстояние ядра от ближайшего конца зерна, а знаменатель ? от самого дальнего. У картофельных зерен, напр., она в среднем 1 / 5 (ср. фиг. 7-8). Обыкновенно она не превышает 1 / 7 , но в некоторых случаях, например у Canna lagunensis, доходит до 1 / 70 (ср. фиг. 6).]. В зернах с очень эксцентрическим ядром (например, у Canna, Phajus и др.) обыкновенно не все слои окружают ядро, а многие образуются лишь с одного, более удаленного от ядра, конца зерна, представляя из себя различной формы скорлупки, вложенные одна в другую (рис. 6). Причина слоистости, равно как и других физических особенностей (напр., замечательных оптических свойств) К. зерен лежит в их особом внутреннем строении, в так называемой организации зерна. По теории Негели (Naegeli), бывшей общепринятой и ныне отстаиваемой все еще весьма многими учеными, причина слоистости заключается в неодинаковом содержании воды различными слоями; именно ? мягкие, бледные слои богаче водой, нежели плотные, блестящие. Сухие зерна совершенно не обнаруживают слоистости. Если зерна картофеля или Canna, весьма явственно слоистые (см. фиг. 6-8) во влажном состоянии, основательно высушить и затем рассматривать в концентрированном глицерине или, еще лучше, в гвоздичном масле или канадском бальзаме, то слоистости незаметно. При притоке воды одновременно с разбуханием зерен выступает ясно и слоистость, поэтому принимают, что слоистость покоится на неодинаковой разбухаемости в воде различных слоев. Изучение К. зерен и клеточных оболочек и легло в основу теории Негели относительно строения нарастания организованных тел вообще (см. Организованные тела, Мицеллярная теория). Шимпер и Арт. Мейер (Schimper; Art. Meyer) считают К. зерна за сферокристаллы (или сферокристаллоиды), что имеет особенно веское подтверждение в оптических свойствах зерен (см. далее). По Бючли (B u tschli) К. зерна имеют ячеистое или подобное пене строение; это в сущности не противоречит взгляду только что названных ученых, так как по Бючли и сферокристаллам, например инулина, свойственно ячеистое строение. Разбираемый вопрос нуждается еще в дальнейшем расследовании. Бывают еще "сложные" и "полусложные" зерна. Сложные зерна составлены из отдельных зернышек, слипшихся вместе; последние от взаимного давления часто получают многогранную форму (фиг. 9-10). Число зернышек, входящих в состав сложного зерна, весьма различно: всего 2-3, как у картофеля (ср. фиг. 11), у овса и многих других злаков (см. фиг. 9-10), также у куколя (фиг. 1), ? гораздо больше, а иногда оно достигает колоссальной величины, напр. (по Негели) до 14000 у Chenopodium Quinoa и даже 30000 у Spinacia glabra; в последних случаях составные зернышки чрезвычайно мелки. Обыкновенно достаточно уже слабого давления, чтобы разъединить зернышки сложного зерна, но иногда они срастаются так плотно, что нельзя различить даже разграничивающие их линии. Полусложные зерна имеют несколько ядер, из коих каждое окружено собственными слоями, а все ядра, вместе со всеми их слоями, окружены еще комплексом слоев, общих всему К. зерну (фиг. 8 налево). Полусложные и сложные зерна встречаются в картофельных клубнях, наряду с обыкновенными простыми, но в гораздо меньшем количестве. Обладая двойным светопреломлением, К. зерна кроме того относятся к свету подобно сферокристаллам, т. е. так, как если бы они состояли из игольчатых кристаллов, лучисто расположенных вокруг ядра зерна. Поэтому каждое зерно в темном поле поляризационного микроскопа (также и в сложных) дает характерный темный крест, центр которого совпадает с ядром зерна. У зерен с концентрической слоистостью крест правильный, тогда как, при эксцентрической слоистости, ветви креста неодинаковой длины и образуют между собой непрямые углы.
К. зерна нерастворимы в холодной воде, а в горячей сильно разбухают, причем слоистость исчезает; при дальнейшем нагревании зерна превращаются в так назыв. клейстер. Еще быстрее разбухают зерна в слабых растворах едких щелочей (напр. едкого кали или натра); при этом слоистость сначала выступает явственнее, нежели была прежде, но потом скоро совершенно исчезает. От действия раствора йода (обыкновенно применяют раствор йода в йодистом кали ? так назыв. йод-иод-кали, условно обозначаемый JJK.) К. зерна синеют. По реакции с йодом можно судить (до известной степени) также и о количестве крахмала, напр. в листьях (йодная проба Сакса). Для этого сначала из листьев извлекают хлорофилл, а затем действуют йодом. Если в листьях нет крахмала, то они принимают светлую буровато-желтую окраску, листья же богатые крахмалом (напр. листья многих наших двудольных растений летом под вечер) становятся от йода черны, как уголь. При среднем содержании крахмала и окраска получается средняя. Чтобы обнаружить в растительных органах присутствие небольшого количества крахмала, извлекают хлорофилл спиртом, а потом действуют концентрированным водным раствором хлорал-гидрата, содержащим немного йода (Арт. Мейер). От хлорал-гидрата К. зерна сильно разбухают, а белковые тела, которые могли бы своей желто-бурой окраской (от йода) маскировать голубую окраску крахмала, разрушаются. По химическому составу (С 6 Н 10 О 5 ) n К. зерна представляют углевод, весьма близкий к клетчатке (целлюлозе). Прежде, следуя Карлу Негели, принимали, что К. зерно состоит собственно из целлюлозы, образующей так назыв. скелет К. зерна, и гранулезы, которая одна только способна синеть от йода. Впоследствии Вальтер Негели (сын К. Негели) показал, что "скелет" встречается лишь у химически изменившихся от слабых кислот зерен и состоит из амилодекстрина, гранулеза же вещество, сохранившее реакции крахмала [У некоторых растений попадаются К. зерна, окрашивающиеся от йода не в синий, а в фиолетовый и даже красный цвет. Полагают, что такие зерна, кроме неизмененного крахмала, содержат еще большее или меньшее количество амилодекстрина и декстрина. У других, очень немногих растений, в клеточном соке растворено вещество, синеющее подобно крахмалу от йода, но химический состав его пока совершенно неизвестен.]. При дальнейшем действии кислоты вся масса зерна превращается в смесь декстрина и сахара. Для суждения о строении К. зерна особенное значение имеют первые фазы растворения зерна под влиянием диастаза; они протекают не вполне одинаково у различных сортов К. зерен, о чем см. Диастаз. К. зерна образуются только в живых клетках. Мертвые элементы, например в древесине сосуды или трахеиды, потерявшие живое содержимое (протоплазму и клеточное ядро), теряют вместе с тем и способность образовать крахмал. Кроме того, К. зерна возникают не прямо в массе протоплазмы, а в особых плазматических тельцах, так наз. пластидах или лейцитах. В зеленых хлорофиллоносных клетках К. зерна образуются в хлоропластах: в хлорофилльных зернах или в образованиях, им по функции соответствующих, у водорослей центрами, очагами образования К. зерен в хлоропласте являются маленькие белковые тельца ? пиреноиды, имеющие иногда явственно кристаллическую форму (ср. Крахмал ботан.). В бесцветных тканях, в глубине клубней, луковиц, корневищ и т. п. К. зерна возникают также в специальных плазматических шариках, которые сначала были названы Шимпером "крахмалообразователями", а потом получили название лейкопластов. Маленькие зерна совершенно заключены внутри лейкопластов; у крупных уже эксцентрически-слоистых зерен лейкопласт является только маленьким придатком, сидящим на более удаленном от ядра конце зерна.
Лейкопласты с зернами крахмала из надземного клубня Phajus grandifolius. A, C, D и Е ? сбоку; В ? сверху. Увелич. 540.
Вообще, если зерно залагается в центре лейкопласта, то оно со всех сторон питается равномерно и выходит концентрически-слоистым, если же оно залагается близ его края, то питается с одной стороны гораздо сильнее, нежели с другой и вырастает эксцентрически-слоистым (ср. рис. лейкопластов Phajus grandifolius). Когда зерно вполне вырастет, то остаток лейкопласта совсем исчезает и зерно оказывается лежащим в массе протоплазмы [По другому мнению, К. зерна всегда окружены веществом хлоро-или лейкопласта.]. Возможно, что в некоторых случаях К. зерна образуются и прямо (Бельцунг), в вакуолях протоплазмы ("зародышевый крахмал"). Допустив возникновение К. зерна так или иначе, требуется еще уяснить особенно происхождение их характерной слоистости. Первоначально (годов с 30-х, начиная) полагали, что на ядро зерна постепенно отлагается с поверхности крахмальное вещество слоями. В конце пятидесятых годов эту meopию наслоения или аппозиции (appositio) сменила теория внедрения или интуссусцепции (intussusceptio), подробно разработанная К. Негели; в К. зернах из воспринимаемого ими из окружающей среды крахмалообразовательного вещества образуются очень маленькие частички ? "мицеллы" К. вещества, из коих каждая, однако, представляет целый комплекс химических молекул. Путем внедрения таких частичек между прежними и разрастаются К. зерна. Слоистость же происходит лишь впоследствии через внутреннюю дифференцировку первоначального гомогенного вещества зерна: по мере возрастания, последнее постепенно дифференцируется на плотные и мягкие слои. В пользу теории Негели говорит особенно то, что ядро зерна всегда мягкое, а самый наружный слой всегда плотный, в то время как маленькие молодые зернышки всегда состоят из плотного вещества. Кроме того, часто наблюдаемое появление при разрастании зерен радиальных трещин лучше согласуется с теорией внедрения. Тем не менее, в последнее время (с конца 70-х годов) снова стали раздаваться голоса в пользу старой теории наслоения, так что некоторые стороны воззрения Негели несомненно должны быть изменены. Так образование сложных и полусложных зерен происходит обыкновенно через срастание отдельных зернышек (Шимпер), а не через внутреннюю дифференцировку простых зерен.
Литература о К. зернах весьма обширна. Здесь кроме главнейших специальных сочинений (I), указываются еще некоторые учебники и руководства (II), в коих можно найти подробности и остальную литературу: I. С. Naege li: "Die Starkeko ruer" (1858) и "Ueber das Wachsthum der St arkekorner durch Intussusception" ("Mittheil. der bair. Akademie d. Wiss zu Munchen", 1881); W. Naegeli, "Beitrage zur naheren Kenntniss der Starkegruppe" (1874); Schimper, "Untersuchungen uber die Entstehung der Starkeko rner" ("Botanische Zeitung", 1880) и "Untersuchungen uber das Wachsthum der Starkeko rner" (там же, 1881); A. Meyer, "Ueber die Structur der St arkeko rner" (там же 1881) и "Ueber die wahre Natur der St a rkecellulose Naegeli's" (там же, 1886); O. Butschli, "Ueber den feineren Bau der Starkeko rner" ("Verhandlungen d. Naturhist.-Med. Vereins zu Heidelberg", N. F., V Bd., 1 Heft, 1893) и "Vorl aufiger Bericht uber fortgesetzte Untersuchungen an Gerinnungsschaumen, Spha rokrystallen etc." (т. же, Heft 3, 1894); Belzung, "Recherches sur l'amidon et les grains de chlorophylle" ("Annales d. Sciences naturelles, Botan.", 7-e se r., т. V, 1887); "Nouvelles recherches sur l'origine des grains d'amidon etc." (там же, т. ХIII); "Marche totale des phenom ènes amylochlorophylliens" ("Journal de Botanique", 1895); Art. Meyer, "Untersuchangen uber die Starkeko rner" (1895, подробная критика воззрений Негели; учение о К. зернах, как о сферокристаллах). II. Бородин, "Курс анатомии растений" (1888); Ротерт, "Анатомия растительной клетки" (1895); Zimmermann, "Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle" (1888); "Die botanische Mikrotechnik" (1892); Tschirch. "Angewandte Pflazenanatomie" (1889); Van Tieghem, "Trait e de botanique" (vol. 1, 1891).
Г . Надсон.