мембраны, тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина Б. м. не превышает 100 . Важнейшая функция Б. м. - регулирование транспорта ионов, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ (см. Проницаемость биологических мембран ) . Первоначально термин 'Б. м.' использовали при описании всех видов пограничных структур, встречающихся в живом организме, - покровных тканей, слизистых оболочек желудка и кишечника, стенок кровеносных сосудов и почечных канальцев, миелиновых оболочек нервных волокон, оболочек эритроцитов и др. К середине 20 в. было доказано, что в большинстве пограничных структур эффективную барьерную функцию выполняют не все элементы этих сложных образований, а только мембраны клеток. С помощью электронного микроскопа и рентгеноструктурного анализа удалось показать общность строения поверхностных клеточных мембран эритроцитов, нервных и мышечных клеток, бактерий, плазмалеммы растительных клеток и др. с мембранами субклеточных структур - эндоплазматической сети, митохондрий , клеточных ядер, лизосом , хлоропластов и др. Б.м. занимают огромную площадь (например, в организме человека только поверхностные мембраны имеют площадь, равную десяткам тыс. м2 )и играют универсальную регуляторную роль в обмене веществ. Поэтому изучение структуры и функций Б. м. - одна из важнейших задач цитологии и молекулярной биологии. Функции Б. м. многообразны (см. табл.). Некоторые функции биологических мембран
Функция Вид мембраны
Активный транспорт веществ
Общая и избирательная диффузия небольших молекул и ионов
Регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток
Все виды мембран
Электроизоляционные свойства Миелин
Генерация нервного импульса
Мембраны нервных клеток
Преобразование световой энергии в химическую энергию аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)
Мембраны хлоропластов
Преобразование энергии биологического окисления в химическую энергию макроэргических фосфатных связей в молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)
Мембраны митохондрий
Фагоцитоз, пиноцитоз, антигенные свойства
Мембраны специализированных клеток
Покрывая клетку и отделяя её от окружающей среды, Б. м. обеспечивают морфологическую целостность клеток и субклеточных частиц, их прочность и эластичность. Поддерживая неравномерное распределение ионов калия, натрия, хлора и др. между протоплазмой и окружающей средой, они способствуют появлению разности биоэлектрических потенциалов . Свойства Б. м. в значительной степени определяют генерирование и проведение возбуждения как в нервных и мышечных клетках, так и в местах контакта между ними, т. е. в синаптических окончаниях (см. Синапсы ) . Б. м. митохондрий служат местом строго упорядоченного расположения ферментов, участвующих в синтезе богатых энергией соединений.
Функциональные свойства Б. м. тесно связаны с их структурной организацией и в значительной степени определяются ею. Ещё в 1902, изучая проницаемость клеточных мембран, немецкий учёный Э. Овертон заметил, что через мембраны легче всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах , и предположил наличие последних в поверхностной клеточной мембране. В 1926 американские биологи Э. Гортер и Ф. Грендел выделили из гемолизированных эритроцитов человека липиды и расположили их в виде мономолекулярного слоя на поверхности воды; общая площадь этого слоя примерно в 2 раза превышала поверхность эритроцитов. Из этого они сделали вывод, что липиды Б. м. расположены в виде бимолекулярного слоя. Поверхностное натяжение клеточной мембраны (0,1 мн/м, или дин/см ) меньше натяжения слоя чистого липида (10 мн/м, или дин/см ) и близко к поверхностному натяжению белков. Поэтому было предположено, что в Б. м. бимолекулярный липидный слой покрыт с двух сторон слоями белка (структура 'сэндвича'). Изучение клеточной поверхности с помощью поляризационного микроскопа позволило предположить, что молекулы липидов расположены перпендикулярно, а молекулы белка - параллельно клеточной поверхности. Методом электропроводности удалось измерить электрическую ёмкость клеточной мембраны, равную 1 мкф/см2, и рассчитать толщину её липидного слоя, которая оказалась равной 55 . На основе всех этих данных английские биологи Л. Даниелли и Г. Даусон в 1935 предложили модель Б. м., в основных чертах удовлетворяющую современным представлениям о структуре Б. м.
Методами рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, а также оптическими и биохимическими методами показано, что поверхностная клеточная мембрана и мембраны субклеточных частиц - митохондрий, ядер, микросом, лизосом и др. - имеют сходную структуру. Они состоят из бимолекулярного липидного слоя (в основном из фосфолипидов ) толщиной 35 и двух нелипидных слоев толщиной 20 каждый (американский исследователь Дж. Робертсон). Внешняя поверхность многих Б. м. покрыта мукополисахаридами . Внутренняя поверхность Б. м. выстлана структурным или ферментным белком ( рис. 1 , 2 ). Предполагается, что между молекулами фосфолипидов и белка существует электростатическое притяжение. Мембраны митохондрий несколько отличаются по структуре от поверхностной клеточной мембраны ( рис. 3 ). По-видимому, фосфолипиды и белки в составе внутренней мембраны митохондрий связаны между собой прочным гидрофобным взаимодействием и образуют комплексы ('повторяющиеся единицы'), из которых построена вся мембрана.
Значительный прогресс в представлениях о структуре и функции Б. м. достигнут при изучении их моделей - искусственных фосфолипидных мембран, состоящих из бимолекулярного слоя фосфолипидов. Физические свойства такой плёнки близки к свойствам природных Б. м.: толщина её достигает 61 , а электрическая ёмкость 1 мкф/см2. При добавлении в раствор, омывающий искусственную мембрану, небольшого количества белка электрическое сопротивление её резко уменьшается (~ в 1000 раз), приближаясь к электрическому сопротивлению природных Б. м. При определённых условиях в такой 'реконструированной' мембране могут возникать электрические колебания, по амплитуде, длительности и условиям возникновения напоминающие электрические колебания в нервном волокне при возбуждении. Добавление в раствор, омывающий эту мембрану, антибиотиков типа валиномицина, грамицидина и др. вызывало появление избирательной проницаемости для ионов калия и натрия. Исследования Б. м. ведутся интенсивно; в ближайшем будущем можно ожидать полной расшифровки их структуры и функции.
Лит.: Руководство по цитологии, т. 1, М.-Л., 1965, гл. 2; Робертис Э. де, Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Робертсон Дж., Мембрана живой клетки, в сборнике: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964; Finean J. В., The molecular organization of cell membranes, 'Progress in Biophysics and Molecular Biology', 1966, v. 16, p. 143-70.
В. Ф. Антонов.