в биологии применяются для моделирования биологических структур, функций и процессов на разных уровнях организации живого: молекулярном, субклеточном, клеточном, органно-системном, организменном и популяционно-биоценотическом. Возможно также моделирование различных биологических феноменов, а также условий жизнедеятельности отдельных особей, популяций и экосистем.
В биологии применяются в основном три вида М.: биологические, физико-химические и математические (логико-математические). Биологические М. воспроизводят на лабораторных животных определённые состояния или заболевания, встречающиеся у человека или животных. Это позволяет изучать в эксперименте механизмы возникновения данного состояния или заболевания, его течение и исход, воздействовать на его протекание. Примеры таких М. - искусственно вызванные генетические нарушения, инфекционные процессы, интоксикации, воспроизведение гипертонического и гипоксического состоянии, злокачественных новообразований, гиперфункции или гипофункции некоторых органов, а также неврозов и эмоциональных состояний. Для создания биологической М. применяют различные способы воздействия на генетический аппарат, заражение микробами, введение токсинов, удаление отдельных органов или введение продуктов их жизнедеятельности (например, гормонов), различные воздействия на центральную и периферическую нервную систему, исключение из пищи тех или иных веществ, помещение в искусственно создаваемую среду обитания и многие другие способы. Биологические М. широко используются в генетике, физиологии, фармакологии.
Физико-химические М. воспроизводят физическими или химическими средствами биологические структуры, функции или процессы и, как правило, являются далёким подобием моделируемого биологического явления. Начиная с 60-х гг. 19 в. были сделаны попытки создания физико-химической М. структуры и некоторых функций клеток. Так, немецкий учёный М. Траубе (1867) имитировал рост живой клетки, выращивая кристаллы CuSО4 в водном растворе К4[Fе(СN)6]: французский физик С. Ледюк (1907), погружая в насыщенный раствор К3РО4 сплавленный СаСl2, получил - благодаря действию сил поверхностного натяжения и осмоса - структуры, внешне напоминающие водоросли и грибы. Смешивая оливковое масло с разными растворимыми в воде веществами и помещая эту смесь в каплю воды, О. Бючли (1892) получал микроскопические пены, имевшие внешнее сходство с протоплазмой; такая М. воспроизводила даже амёбоидное движение. С 60-х гг. 19 в. предлагались также разные физические М. проведения возбуждения по нерву. В М., созданной итальянским учёным К. Маттеуччи и немецким - Л. Германом, нерв был представлен в виде проволоки, окруженной оболочкой из проводника второго рода. При соединении оболочки и проволоки с гальванометром наблюдалась разность потенциалов, изменявшаяся при нанесении на участок 'нерва' электрического 'раздражения'. Такая М. воспроизводила некоторые биоэлектрические явления при возбуждении нерва. Французский учёный Р. Лилли на М. распространяющейся по нерву волны возбуждения воспроизвёл ряд явлений, наблюдаемых в нервных волокнах (рефрактерный период, 'всё или ничего' закон , двустороннее проведение). М. представляла собой стальную проволоку, которую помещали сначала в крепкую, а затем в слабую азотную кислоту. Проволока покрывалась окислом, который восстанавливался при ряде воздействий; возникший в одном участке процесс восстановления распространялся вдоль проволоки. Подобные М., показавшие возможность воспроизведения некоторых свойств и проявлений живого посредством физико-химических явлений, основаны на внешнем качественном сходстве и представляют лишь исторический интерес.
Позднее более сложные М., основанные на гораздо более глубоком количественном подобии, строились на принципах электротехники и электроники. Так, на основе данных электрофизиологических исследований были построены электронные схемы, моделирующие биоэлектрические потенциалы в нервной клетке, её отростке и в синапсе . Построены также механические машины с электронным управлением, моделирующие сложные акты поведения (образование условного рефлекса , процессы центрального торможения и пр.). Этим М. обычно придают форму мыши, черепахи, собаки (см. рис. 1-3 ). Такие М. также слишком упрощают явления, наблюдаемые в организме, и имеют большее значение для бионики , чем для биологии.
Значительно большие успехи достигнуты в моделировании физико-химических условий существования живых организмов или их органов и клеток. Так, подобраны растворы неорганических и органических веществ (растворы Рингера, Локка, Тироде и др.), имитирующие внутреннюю среду организма и поддерживающие существование изолированных органов или культивируемых вне организма клеток (см. Культуры тканей ).
М. биологических мембран (плёнка из природных фосфолипидов разделяет раствор электролита) позволяют исследовать физико-химические основы процессов транспорта ионов и влияние на него различных факторов. С помощью химических реакций, протекающих в растворах в автоколебательном режиме, моделируют колебательные процессы, характерные для многих биологических феноменов, - дифференцировки, морфогенеза, явлений в сложных нейронных сетях и т. д.
Математические М. (математическое и логико-математическое описания структуры, связей и закономерностей функционирования живых систем) строятся на основе данных эксперимента или умозрительно, формализованно описывают гипотезу, теорию или открытую закономерность того или иного биологического феномена и требуют дальнейшей опытной проверки. Различные варианты подобных экспериментов выявляют границы применения математической М. и дают материал для её дальнейшей корректировки. Вместе с тем 'проигрывание' математического М. биологического явления на ЭВМ часто позволяет предвидеть характер изменения исследуемого биологического процесса в условиях, трудно воспроизводимых в эксперименте. Математическая М. в отдельных случаях позволяет предсказать некоторые явления, ранее не известные исследователю. Так, М. сердечной деятельности, предложенная голландскими учёными ван дер Полом и ван дер Марком, основанная на теории релаксационных колебаний, указала на возможность особого нарушения сердечного ритма, впоследствии обнаруженного у человека. Из математической М. физиологических явлений следует назвать также М. возбуждения нервного волокна, разработанную английскими учёными А. Ходжкином и А. Хаксли. На основе теории нервных сетей американских учёных У. Мак-Каллока и У. Питса строятся логико-математические модели взаимодействия нейронов . Системы дифференциальных и интегральных уравнений положены в основу моделирования биоценозов (В. Вольтерра, А. Н. Колмогоров). Марковская математическая М. процесса эволюции построена О. С. Кулагиной и А. А. Ляпуновым. И. М. Гельфандом и М. Л. Цетлиным на основе теории игр и теории конечных автоматов разработаны модельные представления об организации сложных форм поведения. В частности, показано, что управление многочисленными мышцами тела строится на основе выработки в нервной системе некоторых функциональных блоков - синергий, а не путём независимого управления каждой мышцей. Создание и использование математических и логико-математических М., их совершенствование способствуют дальнейшему развитию математической и теоретической биологии.
Лит.: Моделирование в биологии. Сб. ст., пер. с англ., М., 1963; Новик И. Б., О моделировании сложных систем, М., 1965; Кулагина О. С., Ляпунов А. А., К вопросу о моделировании эволюционного процесса, в кн.: Проблемы кибернетики, в. 16, М., 1966; Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. [Сб. ст.], М., 1966; Математическое моделирование жизненных процессов. Сб. ст., М., 1968; Теоретическая и математическая биология, пер. с англ., М., 1968; Моделирование в биологии и медицине, Л., 1969; Бейли Н., Математика в биологии и медицине, пер. с англ., М., 1970; Управление и информационные процессы в живой природе, М., 1971; Эйген М., Молекулярная самоорганизация и ранние стадии эволюции, 'Успехи физических наук', 1973, т. 109, в. 3 .
Е. Б. Бабский, Е. С. Геллер.