фосфорилирование , осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот за счёт энергии окисления молекул органических веществ (субстратов). В результате О. ф. в клетках накапливается АТФ - важнейшее макроэргическое соединение , расходуемое затем на обеспечение энергией различных процессов жизнедеятельности. Основные субстраты О. ф. - органические кислоты, образующиеся в трикарбоновых кислот цикле . О. ф. было открыто в 1930 советским биохимиком В. А. Энгельгардтом. В 1939 В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова показали, что О. ф. сопряжено с переносом электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных (как было установлено позднее) во внутреннюю мембрану митохондрий . Электроны поступают в дыхательную цепь от восстановленного никотинамидадениндинуклеотида (НАД T Н) или никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ T Н) и через кофермент Q (см. схему ) последовательно передаются от соединений с более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом к соединениям с более положительным потенциалом.
Перенос электронов по цепи завершается восстановлением О2 с помощью сложного ферментного комплекса - цитохромоксидазы. Т. о., процесс окисления субстрата кислородом опосредован серией окислительно-восстановительных реакций; в результате каждой из этих реакций энергия, запасённая в молекуле окисляемого субстрата, освобождается небольшими порциями, что позволяет клетке использовать её более полно. Утилизация высвобождаемой энергии происходит в т. н. пунктах энергетического сопряжения. Синтез АТФ из АДФ и фосфата осуществляется ферментным комплексом АТФ-синтетазой (который может катализировать и обратную реакцию - расщепление АТФ).
Эффективность О. ф. оценивают с помощью отношения Р/О, т. е. количества фосфата, связанного при фосфорилировании АДФ, отнесённого к поглощённому О2. Одна молекула АТФ образуется при переносе 2 электронов через пункт энергетического сопряжения. Р/О при окислении НАД T Н равно 3, янтарной кислоты - 2 . См. также Аденозинфосфорные кислоты , Окисление биологическое , Цитохромы и лит. при этих статьях.
С. А. Остроумов.