расширенный отдел пищеварительного тракта, в котором осуществляется химическая и механическая обработка пищи.
Строение желудка животных. Различают железистый, или пищеварительный, Ж., в стенках которого содержатся пищеварительные железы, и мускульный, или жевательный, Ж., стенки которого обычно выстланы кутикулой. Мускульный Ж. образуется как часть железистого (у позвоночных и некоторых беспозвоночных) или возникает самостоятельно (у большинства беспозвоночных). Ж. как дифференцированную часть кишечной системы среди беспозвоночных имеют уже некоторые кишечнополостные, ряд плоских червей и кольчатых червей. Хорошо развит Ж. у коловраток, плеченогих и мшанок. У моллюсков Ж. обычно подковообразно изогнут; от заднего конца Ж. у многих брюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков отходит слепой вырост, иногда спирально закрученный. У головоногих в этот вырост открываются протоки печени. У некоторых брюхоногих моллюсков Ж. разделяется на жевательный преджелудок и собственно Ж. В пищеварительной системе членистоногих животных большую роль в механической обработке пищи играет жевательный Ж. Среди ракообразных железистый Ж. имеют лишь низшие раки, а жевательный, снабженный хитиновыми 'зубами', - высшие. У паукообразных средняя кишка обычно распадается на 2 отдела, один из которых помещается в головогруди, другой - в области брюшка. Первый отдел со слепыми мешковидными придатками называется иногда Ж. У насекомых хорошо развит жевательный Ж. ( рис. 1 ); железистый Ж. как самостоятельный отдел средней кишки развивается не у всех форм. Среди иглокожих Ж. хорошо развит у морских лилий, звёзд и офиур. Из низших хордовых хорошо обособленный Ж. имеют некоторые полухордовые и оболочники.
У позвоночных животных Ж. - расширенная часть передней кишки, расположенная за пищеводом. У круглоротых и некоторых рыб Ж. не дифференцирован. Обычно Ж. рыб подковообразно изогнут. Его нисходящее колено, начинающееся от пищевода, называется кардиальной частью, а восходящее колено, переходящее в двенадцатиперстную кишку, - пилорическим отделом. Лежащая между двумя коленами мешкообразная часть Ж. образует его дно. Вогнутую часть Ж. называется малой кривизной, выпуклую - большой кривизной. В области Ж. у костистых рыб обычно развиваются пилорические придатки . Ж. выстлан однослойным цилиндрическим эпителием, из которого образуются трубчатые железы. У многих рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц различают железы дна Ж. и пилорические железы. У большинства млекопитающих имеются ещё кардиальные железы (отсутствуют у хищных и приматов). Железы Ж. выделяют слизь и желудочный сок. Гладкая мускулатура стенок Ж. в месте перехода Ж. в кишку обычно образует мощный пилорический сфинктер. Ж. птиц состоит из железистого и мускульного отделов ( рис. 2 ). У многих птиц кутикула мускульного Ж. образует выросты, которые, ввиду отсутствия у птиц зубов, вместе с заглоченными мелкими камнями или песчинками (т. н. гастролитами) способствуют механической переработке пищи. У птиц, питающихся мясом, мускульный Ж. тонкостенный; у зерноядных, насекомоядных и всеядных - толстостенный; у рыбоядных птиц, глотающих рыбу целиком, он очень мал, а железистый Ж. образует объёмистый мешок. У млекопитающих животных Ж. ( рис. 3 ) достигает наиболее сложной дифференцировки и разделён на пищеводный, кардиальный, донный и пилорический отделы. Обычно у травоядных млекопитающих (грызуны, жвачные и др.) в Ж. весьма сильно развита его пищеводная часть, выстланная многослойным эпителием и лишённая желёз. Она часто распадается на обособленные 2 или 3 отдела, которые служат одновременно и вместилищем для объёмистого корма, и 'бродильным чаном', в котором под влиянием живущих в Ж. бактерий и симбиотических инфузорий происходит сбраживание растительной клетчатки. Наиболее сложен Ж. некоторых жвачных , разделяющийся на 4 отдела: рубец, сетку, книжку и сычуг ( рис. 4 ). Первые 3 отдела, развивающиеся из пищеводной части Ж., лишены желёз, только сычуг содержит их. От пищевода по верхнему краю Ж. до книжки проходит жёлоб, края которого обычно прилегают друг к другу и образуют трубку. У верблюдов в стенке рубца имеются многочисленные углубления, т. н. водяные клетки, в которых запасается вода.
А. Н. Дружинин.
Строение желудка человека. Ж. располагается в брюшной полости ( рис. 5 , 6 ); своей длинной осью направлен сверху вниз, слева направо и сзади наперёд, большей своей частью (5/6) расположен в левом верхнем квадрате живота . По форме Ж. напоминает сплющенную реторту. В Ж. выделяют переднюю и заднюю стенки. Место перехода пищевода в Ж. вблизи диафрагмы носит название входа в Ж. (кардиа). Верхняя часть тела Ж. (дно) расширена и обращена к диафрагме. Место выхода из Ж. - привратник, заходит за серединную линию живота вправо; он фиксирован к задней стенке живота на уровне I-II поясничных позвонков. Вогнутый край Ж. (малая кривизна) обращен вправо и вверх, выпуклый (большая кривизна) - влево и вниз. Слева от Ж. лежит селезёнка, снизу и позади его находится поджелудочная железа. Ж. покрыт со всех сторон брюшиной, которая переходит на его малую кривизну с печени и диафрагмы, образуя печёночно-желудочную и диафрагмально-желудочную связки, которые вместе с печёночно-двенадцатиперстной связкой составляют малый сальник (см. Сальник ) . По большой кривизне передний и задний листки брюшины сходятся вместе и тянутся к поперечной кишке (желудочно-ободочнокишечная связка), давая начало большому сальнику. От дна Ж. складка брюшины направляется к селезёнке (желудочно-селезёночная связка). Емкость Ж. варьирует индивидуально, а также в зависимости от возраста: у новорождённого она составляет 20-30 см3 , у взрослого - до 2,5 тыс. см3.
Стенка Ж. состоит из трёх оболочек. Под серозной оболочкой (брюшиной) лежит мышечная оболочка, состоящая из 3 слоев: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего косого. Построенная из гладкомышечной ткани, мускулатура Ж. сокращается непроизвольно, при этом меняются контуры и просвет Ж. Внутренняя поверхность Ж. выстлана слизистой оболочкой, отделённой от мышечной оболочки подслизистым слоем рыхлой соединительной ткани. Слизистая оболочка имеет собственные мышечные пучки, при сокращении которых благодаря наличию рыхлой подслизистой ткани собирается в складки, характерные для внутреннего рельефа Ж. Эпителий слизистой оболочки однослойный цилиндрический. В глубине слизистой оболочки заключены многочисленные железы. Железы в области входа в Ж. (кардиальные) вырабатывают слизь, железы в области привратника (пилорические) выделяют также ферменты, расщепляющие белки. Секрет желёз в области дна Ж. (фундальных) содержит пепсин и соляную кислоту. Отверстия выводных протоков желудочных желёз открываются в ямки желудочных полей - кругловатых возвышений диаметром 1-6 мм. На границе Ж. и двенадцатиперстной кишки расположен пилорический сфинктер, построенный из нескольких циркулярных слоев мускулатуры. Он регулирует периодическое опорожнение желудка.
Кровоснабжение Ж. осуществляется из системы чревного ствола (непарная ветвь брюшной аорты). Левая желудочная артерия, отходящая от чревного ствола, по малой кривизне соединяется (анастомозирует) с правой желудочной артерией (ветвь общей печёночной артерии). По большой кривизне распределяются ветви желудочно-сальниковых артерий. Вены Ж. впадают в систему воротной вены, за исключением левой желудочной вены, переходящей в венозные сплетения пищевода. В иннервации Ж. принимают участие ветви блуждающих нервов и ветви симпатического чревного сплетения, которые образуют в стенке Ж. 3 нервных сплетения. О заболеваниях Ж. см. Гастрит , Рак , Язвенная болезнь .
В. В. Куприянов.
Деятельность желудка. Основные функции Ж. - депонирование, механическая и химическая обработка, эвакуация пищи в кишечник. Механическая обработка и эвакуация пищи осуществляются в результате моторной деятельности Ж., химическая обработка - преимущественно ферментами и соляной кислотой желудочного сока. Ж. присущи также защитная, инкреторная, всасывательная и экскреторная функции. Значительным многообразием характеризуются пищеварительные процессы в Ж. беспозвоночных. У некоторых из них (например, у речного рака) жевательный Ж. служит как для перетирания пищи, так и для её фильтрации. В железистом Ж. обработка пищи осуществляется ферментами, выделяемыми слизистой оболочкой Ж. и поступающими по протокам из пищеварительных желёз, расположенных вне Ж. Характерная особенность пищеварения в Ж. позвоночных (за исключением некоторых групп рыб) - наличие протеаз и кислой среды. Наиболее сложна переработка пищи в многокамерном Ж. жвачных. У всеядных и плотоядных млекопитающих строение и функции Ж. во многом сходны. Наиболее полно изучена деятельность Ж. у собаки и человека. В Ж. поступает смесь твёрдых и жидких веществ, предварительно обработанных в ротовой полости. Благодаря соляной кислоте в Ж. происходят денатурация и набухание клеточных структур пищи и создаётся оптимальная среда для действия гидролитических ферментов желудочного сока. Поступающая через пищевод пища вклинивается в уже находящуюся в Ж., занимая срединное положение. Благодаря этому переваривание белков происходит в поверхностном слое пищевого комка, внутри которого продолжается начавшееся в полости рта расщепление углеводов ферментами слюны. Собственно желудочное пищеварение в основном сводится к начальному гидролизу белков протеазами желудочного сока. В небольшой степени в Ж. перевариваются жиры, преимущественно за счёт ферментов, забрасываемых в Ж. из двенадцатиперстной кишки. Секреция ферментов и соляной кислоты клетками Ж. соответствует качеству и количеству поступающей пищи и регулируется нервными и гуморальными факторами. В первой (сложнорефлекторной) фазе желудочная секреция стимулируется привычной внешней обстановкой, связанной с приёмом пищи, её видом и запахом, воздействием на рецепторы рта и глотки, актами жевания и глотания. Во второй (нейро-гуморальной) фазе секреция вызывается непосредственным действием пищи на слизистую Ж. В третьей (кишечной) фазе секреция определяется рефлекторными влияниями, возникающими при раздражении рецепторов двенадцатиперстной кишки и гуморальными влияниями, вызываемыми всосавшимися в кишечнике продуктами расщепления пищи. В слизистой привратника Ж. содержится гастрин - гистогормон, стимулирующий выделение соляной кислоты обкладочными клетками Ж. Её образование угнетается энтерогастроном - гормоном, вырабатываемым в верхних отделах кишечника. На секреторную деятельность Ж. оказывают также влияние гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной, околощитовидных и половых желёз. Важную роль в деятельности Ж. играет секретируемая в нём слизь, которая предохраняет слизистую оболочку Ж. от самопереваривания, адсорбируя бикарбонаты и фосфаты.
Механическая обработка пищи осуществляется благодаря моторной деятельности Ж. Для наполненного пищей Ж. характерны перистальтические, тонические и, возможно, систолические сокращения. В результате перистальтической деятельности Ж. на фоне его тонических сокращений и тонических волн подвергаются обработке только поверхностные слои пищевого комка, находящегося в области дна Ж. Основная масса содержимого Ж. не перемешивается, размельченные и разжиженные поверхностные слои пищи сдвигаются перистальтической волной в пилорическую часть Ж., где его содержимое перемешивается и выжимается в двенадцатиперстную кишку. Характер моторики Ж. зависит от консистенции и химического состава пищи. Двигательная деятельность Ж. регулируется нервными и гуморальными факторами. Блуждающие нервы преимущественно стимулируют, а чревные тормозят моторику Ж. Возбуждающее влияние на двигательную деятельность Ж. оказывают гастрин, холин, гистамин, ионы К, тормозящее - энтерогастрон, адреналин, ионы Са. Эвакуация пищи из Ж. происходит в результате согласованной деятельности пилорического сфинктера и перистальтических волн Ж.; это сложный динамический процесс, зависящий от физико-химических свойств пищи, скорости обработки её желудочным соком, функционального состояния пищевого и питьевого центров, общего эмоционального состояния организма, его потребности в тех или иных веществах, а также рефлекторных влияний, возникающих при воздействии осмотически активных веществ на рецепторы верхних отделов кишечника. Средняя порция пищи при 3-4-разовом питании эвакуируется из желудка человека за 3,5-4,5 часа, жирная пища может задержаться в Ж. до 10 часов. Для пустого Ж. характерна периодическая (с интервалами 1-1,5 часа) моторная деятельность (в течение 10-30 мин ). Обычно сокращения пустого Ж. сопровождаются ощущениями голода .
Защитная функция Ж. проявляется в бактерицидном и бактериостатическом действии, связанном главным образом с обработкой поступающих с пищей микроорганизмов соляной кислотой и выделяемым в Ж. веществом типа лизоцима . Всасывание в Ж. очень невелико. Известную роль играет экскреторная деятельность Ж. - выделение в его полость продуктов межуточного обмена. Ж. связан с выработкой кровяных телец, т. к. его железы выделяют необходимый для этого процесса 'внутренний фактор' (фактор Касла). Деятельность Ж. тесно связана с поддержанием гомеостаза в организме, водно-солевым обменом, функцией почек, желёз внутренней секреции, кровообращением. Сигналы, поступающие в центральную нервную систему при раздражении рецепторов Ж., принимают участие в формировании поведенческих реакций, оказывая влияние на общее пищевое возбуждение, специализированные аппетит и жажду .
Лит.: Бабкин Б. П., Внешняя секреция пищеварительных желез, М. - Л., 1927; Догель В. А,, Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Разенков И. П., Новые данные по физиологии и патологии пищеварения. [Лекции], М., 1948; Павлов И. П., Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М. - Л., 1951; Уголев А. М., Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, Chi, 1966; Handbook of physiology, section 6, Alimentary canal, v. 2-6, Wash., 1967-68.
В. Г. Кассиль.