Нэгели назвал этим именем окрашенное вещество (пигмент), заключающееся в клетках фикохромовых (см.) водорослей. Ранее Нэгели Кютцинг показал, что это вещество содержит зеленый хлорофилл и синий фикоциан. Лучше дать название Ф. всем сопровождающим хлорофилл и каротины в хроматофорах (см.) водорослей пигментам, названным Надсоном гидрохромами. Окраска Ф. различна: у синезеленых (см.) водорослей преобладает синий (фикоциан), встречается также фиолетовый, красный и бурый, у красных (см.) красный (фикоэритрин), но также и другие, у темноцветных (см.) бурый (фикофеин), замечен также и красный. Пигменты перидиней, фикоциррин, перидинин и т. д., открытые Шюттом, изучены весьма слабо, и связь их с Ф. установить еще нельзя. Ф. диатомей совсем не изучены; вероятно, Ф. эти подобны бурому и золотисто-желтому (фикохризину), найденному у хризомонад. Смесь Ф. в живых клетках водорослей с хлорофиллом Энгельманн назвал хромофиллами, бурым (феофилл), красным (родофилл) и т. д. Общие свойства Ф.: в хроматофорах (см.) водорослей они заключаются вместе с хлорофиллом (см.) и каротинами, маскируют зеленый цвет первого и обусловливают типичную окраску всех незеленых водорослей; Ф. более или менее растворимы в воде, и потому их легко отделить от нерастворимых в воде хлорофилла и каротинов: если положить в воду какую-либо мертвую водоросль, то Ф. переходит в первую, а хлорофилл остается в клетках водоросли. Ф., заключающиеся в растворах, нестойки, изменяются и разрушаются от света и нагревания; к химическим деятелям они крайне чувствительны — осаждаются кислотами, спиртом, многими солями, изменяются от действия щелочей. От некоторых реактивов быстро изменяется их окраска, причем оптически они могут переходить один в другой. Ф. обладают типичными полосами светового поглощения: в спектрах живых клеток всех незеленых водорослей, наряду с типичной полосой поглощения хлорофилла, между Фрауэнгоферовыми линиями В и С можно всегда заметить полосы фикохромов.
-
| | Фиолетовые | Синезеленые | Красные | Буро-красн. | Бурые, оранж. |
| | водоросли | водоросли (те | водоросли (те | водоросли (те | и желтые |
| | (Cyanophyceae и | же) | же) | же) | водоросли |
| | Rhodophyceae) | | | | |
| - - - - - - |
| | I B—C | — | — | — | — |
| | - - - - - |
| | II C—D | — | нет | нет | нет |
| | - - - - - |
| Максимумы | III D—F | — | — | нет | нет |
| поглощения | - - - - - |
| | IV D—F | нет | — | — | нет |
| | - - - - - |
| | V b—F | — | — | — | — |
| | - - - - - |
| | VI у линии G | — | — | — | — |
- От действия щелочей, напр. едкого натра, окраска и спектр клеток фиолетовых и красных водорослей становятся подобными синезеленым, а синезеленых — подобными бурым и оранжевым. От действия кислот, напр. соляной, фиолетовые водоросли оптически становятся подобными красным, а буро-красные синезеленым. Не только одни и те же виды, но и одни и те же экземпляры живых красных (Rhodopbyceae) и синезеленых (Cyanophyceae) водорослей могут изменять свою окраску и быть окрашены в различные переходы зеленого, синего, красного и бурого цвета, что зависит как от способности Ф. постепенно переходить один в другой, так и различного пропорционального отношения между Ф. и хлорофиллом. Вследствие названной способности в клетках некоторых водорослей содержится лишь 1 Ф., в других же несколько вместе. Химическую природу Ф. установить очень трудно: растворы их, заключающиеся в водных или глицеринных вытяжках, содержат массу других бесцветных тел, которые выходят из клеток в жидкость и от которых отделить Ф. крайне затруднительно; не доказано также и то, что полученные из этих вытяжек окрашенные подобно Ф. кристаллы представляют действительно чистое вещество Ф., а не искусственный продукт, именно окрашенное и пропитанное первым бесцветное вещество. b70_727-1.jpg Фиг. 1. Зеленые водоросли: abs — кривая поглощения лучей спектра клетками этих водорослей; ass — кривая ассимиляции углекислоты у этих клеток, полученная при помощи бактериального метода. Реакции как растворов, так и кристаллов указывают на то, что они имеют характер белковых тел (Молиш), но не доказано, зависят ли эти реакции от Ф. или от находящихся вместе с ними белковых тел. Водный раствор фиолетового Ф., полученного, напр., из фиолетовых осциллярий (см.), красно-фиолетового цвета с сильной оранжево-желтой флуоресценцией. b70_727-2.jpg Фиг. 2. Бурые водоросли: abs — поглощение, ass — ассимиляция. При испарении этого раствора получаются аморфная фиолетовая масса и в очень незначительном количестве сине-фиолетовые мелкие призматические кристаллы. От действия щелочей твердый фиолетовый Ф. становится синим и зеленым. Спектр раствора и кристаллов обладает максимумами II, III (сильнейшим) и IV. Ф. в водной вытяжке осаждается спиртом, кислотами (аморфный, красноватый осадок) и некоторыми солями (сернокислый аммоний, азотнокислое серебро и т. д.). b70_727-3.jpg Фиг. 3. Синезеленые водоросли: abs — поглощение, ass — ассимиляция. От кипячения, действия щелочей и щелочных земель происходит изменение окраски Ф.; он становится синим с сильнейшей красной флуоресценцией (подобным синему Ф.), затем сине-зеленым, зеленым, затем мутнеет и разрушается. b70_727-4.jpg Фиг. 4. Красные водоросли: abs — поглощение, ass — ассимиляция. Вытяжка из красных водорослей в слабых концентрациях розовая, в сильных пурпуровая или пунцовая с сильной желтой флуоресценцией. Спектр красного Ф. обладает максимумами III (сильнейшим), IV, иногда II и V. Спирт осаждает красный Ф. (фикоэритрин) в неизмененном виде. Полученный от спирта осадок растворяется опять в воде. При испарении последнего раствора получаются красные кристаллы или, вернее, кристаллоиды (разбухающие в воде), очень мелкие, призматической формы. Если на находящийся в твердом состоянии красный Ф. подействовать щелочью, он становится фиолетовым, синим и зеленым и, наконец, бурым; то же изменение окраски получается при действии щелочей, всего лучше едкого натра, на водный раствор красного Ф., в особенности на добытый из водоросли Porphyra. Раствор становится синевато-голубым, с красной, как у синего Ф., флуоресценцией, затем зеленым и, наконец, желтым. Отношение к щелочам красных Ф., добытых из тех или иных водорослей, различно. Кислоты осаждают красный Ф. в измененном виде. Этот Ф. осаждается также поваренной солью, сернокислым аммонием, хлорным железом и т. д. Свет и нагревание действуют на него более или менее разрушающим образом. Раствор синего Ф. (фикоциана) в слабых концентрациях небесно- или синевато-голубой, в сильных синий с сильнейшей красной флуоресценцией. Спектр его обладает максимумами II (сильнейшим) и III. Свет и нагревание действуют на него разрушительно. От спирта получается красновато-фиолетовый осадок: кислоты осаждают синий Ф. также в измененном виде. При действии сернокислого аммония получаются синие кристаллы, по форме подобные красным и фиолетовым. Осадки получаются также при действии азотнокислого серебра, хлорного железа, медного купороса и т. д. Действие щелочей на синий Ф. еще окончательно не изучено: сильные щелочи, так же как и на красный Ф., действуют разрушительно. Бурый Ф. (фикофеин) в водном растворе красно-бурого цвета, спектр его обладает полосами V и VI. Этот Ф. мало изменяется от кипячения, темнеет от времени, медленно и трудно осаждается спиртом, быстро медным купоросом, хлорным железом и кислотами. Главное отличие бурого Ф. — способность его переходить из мертвых клеток не только в воду, но и в спирт. Спиртовая вытяжка, полученная из бурых и иногда синезеленых водорослей, содержит часто столько фикофеина, что кажется буро-зеленой. Бурый Ф., заключающийся в спиртовых вытяжках, подал повод к установлению особых пигментов — фикоксантина и фукоксантина, которые суть лишь загрязненные бурым Ф. хлорофилл и каротин (фикоксантин Рейнке) или один каротин (фикоксантин Сорби). Хотя Ф. изучены еще весьма слабо, однако оптические переходы одного в другой можно представить следующим образом: золотистый Ф. (фукохризин), найденный у хризомонады (см.) Chromulina, серовато-желтого цвета с зачатками золотисто-оранжевой флуоресценции. Спектр его обладает максимумами V, VI и более сильным поглощением оранжевых лучей, он осаждается спиртом и не изменяется при кипячении, во время которого происходит свертывание бесцветного белка. b70_728-0.jpg Все флуоресцирующие Ф. наиболее сильно поглощают те лучи, которыми они флуоресцируют. Строго различать одни Ф. от других трудно вследствие того, что между ними существуют различные переходы. Значение Ф. в жизни водорослей Энгельманн объясняет следующим образом: если наблюдать над глубинным распределением водорослей в морях, то можно заметить, что, за малыми исключениями, красные водоросли занимают наиболее глубокую зону, средняя населена бурыми, а на поверхности растут зеленые и синезеленые. Надсон наблюдал образование красного Ф. даже у одной водоросли, принадлежащей к отряду зеленых, когда она растет на большой глубине (Ostreobium). Поглощение света водорослями соответствует их распределению: красные поглощают те лучи, которые наименее поглощаются на тех глубинах, на которых эти водоросли растут, именно желтые и зеленые; бурые, опять-таки вследствие того же, сильно поглощают синие лучи, а зеленые, те, которые наиболее интенсивны на поверхности земли, именно красные. Из этого Энгельманн заключает, что Ф. служат водорослям при разложении углекислоты: они поглощают на различных глубинах наиболее интенсивные лучи, необходимые для этого процесса. Как известно, главный деятель при ассимиляции углекислоты — хлорофилл — поглощает всего сильнее красные лучи между линиями В и С (I максимум). Ввиду того, что под водой лучи эти очень ослаблены, Ф. служат водорослям для поглощения других, менее ослабленных лучей. Свою теорию Энгельманн подтверждает опытом. Клетки водорослей наблюдаются при помощи особого инструмента, микроспектрального объектива, в спектре. Вместе с клетками водоросли в препарате находятся поглощающие кислород бактерии. Для того, чтобы получить нужный последним для дыхания кислород, они устремляются к тем частям клетки, где происходит наиболее сильно разложение углекислоты и выделение кислорода. При опытах с зелеными клетками всего более бактерий скопляется между линиями В и С (максимум хлорофилла), второй максимум скопления находится у линии F; в зеленых лучах, которые наименее поглощаются хлорофиллом, бактерий почти нет; бурые водоросли при тех же опытах не обладают минимумом в зеленых лучах; максимум скопления у красных водорослей лежит между линиями D и E (максимум красного Ф.), а у синезеленых между C—D (максимум синего Ф.); таким образом, максимум ассимиляции углекислоты находится у водорослей всегда там, где находится и максимум поглощения света. Ганзен хотя и возражал против этих заключений Энгельманна и считал, что Ф. служат водорослям для дыхания, но фактических доказательств не представил. Еще не опубликованные опыты Н. Гайдукова показали, что если поместить сосуд, в котором культивируются фиолетовые осциллярии, под колокола с цветными стеклами или под колокола с двойными стенками, в которых налита какая-либо окрашенная жидкость, то в синей среде фиолетовые водоросли становятся бурыми и как бурые водоросли всего более поглощают синие лучи, а в красной и оранжевой они становятся сине- или грязно-зелеными и всего более поглощают красные и оранжевые лучи, как синезеленые водоросли. Эти наблюдения подтверждают теорию Энгельманна. Литература. Kutzing, "Phycologia generalis" (1843); N?geli, "Gattungen einzelliger Algen" (1849); Розанов, "Физиологические и анатомические исследования из области морской и пресноводной флор" ("Натуралист", №№ 21—23, СПб., 1867); Cohn, "Beitr?ge z. Physiologie d. Phycochromaceen und Florideen" ("Arch. f. micr. Anatomie", III, 1867); Sorby, "On comparative Vegetable Chromatology" ("Proc. Royal Society", 1867, XV); его же, "Monthly microscopical Journal", VI, 1871, стр. 124, и "Journ. Linnean Society", XV, 1877, стр. 34); Nebetung, "Spectroscopische Untersuchungen der Farbstoffe einiger S?sswasseralgen" ("Bot. Zeitung", 1878); Engelmann, "Farbe und Assimilation" (там же, 1883); его же, "Ueber die quantitativen Beziehungen zwischen Absorption und Assimilation" (там же, 1881); Reinke, "Photometrische Untersuchung" (там же, 1886); Molisch, "Das Phycoerithrin" (там же, 1894), его же, "Das Phycocyan" (там же, 1895); Schutt, "Ueber das Phycoerithrin" ("Ecr. Deutsch. Bot. Ges.", VI, 1888); его же, "Ueber das Phycophaein" (там же, V, 1887); его же, "Ueher Peridineenfarbstoffe" (там же, VIII,1890); Гайдуков, "Ueber das Chrysochrom" (там же, XVIII, 1900); его же, "О пигментах водорослей" ("Дневник XI съезда рус. естеств. и вр.", 1901); Надсон, "Заметка о фикоциане осциллярий и его отношении к другим растительным пигментам" ("Бот. записки", IV, 1893); его же, "Сверлящие водоросли" (там же, вып. XVIII, 1900); Декенбах, "О некоторых пигментах, сопровождающих фикоэритрин" ("Труды СПб. общ. естеств.", XXIII, 1893); Askenasy, "Beitr?ge z. Kenntniss des Chlorophylls und einiger dasselbe begleitender Farbstoffe" ("Bot. Zeit.", 1867); Hansen, "Das Clorophyllgr?n der Fucaceae" ("Arbeit. Bot. Instit. W?rzburg", III, 1888); его же, "Ueber Stoffbildung bei d. Meeresalgen" ("Mitth. Zool. Station Neapel", 1893). H. Гайдуков.