(носители окраски) ? этим именем можно назвать все окрашенные тела, заключающиеся в клетках растений, но специально им называются таковые, заключающиеся в клетках водорослей (см.), в отличие от хлорофилльных зерен (см.) и хромопластов (см.), заключающихся в клетках высших растений. В то время как у последних носители хлорофилла имеют столь постоянную форму, у водорослей форма их до крайности разнообразна; в этой группе встречается большое разнообразие хлорофиллоносного снаряда, причем самый совершенный представляют зеленые зерна, которые, начиная со мхов, мы встречаем у всех высших растений.
ХРОМАТОФОРЫ.
1. Licmophora flabellata. 2. Licmophora flabellata; хроматофоры, рассматриваемые со стороны створки и со стороны пояска, в середине ядро (ув. 200). 3. Mesocarpus scalaris. Хроматофор (вне клетки) с пиреноидами, окруженными зернами крахмала (увелич. 800). 4. Хроматофор спирогиры (spec.?) (увелич. 800). 5. Oedogonium sp. Клетки с хроматофорами (увелич. 800). 6. Oedogonium sp. Клетки с хроматофорами (увелич. 800). 7. Cladophora arcta; то же (увелич. 800). 8. Achnanthes longipes. Heделящиеся и делящиеся хроматофоры и пиреноиды (увелич. 800). 9. Achnanthes longipes. Heделящиеся и делящиеся хроматофоры и пиреноиды (увелич. 800). 10. X. Achnanthes subsessilis. 11. Helminthicladia purpurea. Клетка с X., рассматриваемая с поверхности (увелич. 800). 12. Helminthicladia purpurea. Клетка с X., рассматриваемая в оптическом разрезе (увелич. 800). 13. Draparnaldia glomerata. X. крупной (стеблевой) клетки (увелич. 800). 14. Draparnaldia glomerata. X. мелкой (ветви) клетки (увелич. 800). 15. X. Valonia macrophysa (увелич. 800). 16. X. Nemalion multifidum (увелич. 800). 17. X. Podosira Montagnei (увелич. 800). 18. X. Urospora mirabilis (400). 19. X. Euglena viridis (увелич. 800). 20. Euglena oxyuris X. b. начинает делиться (увелич. 800). 21. Делящиеся Х. и пиреноиды Bryopsis plumosa (увелич. 800). 22. Делящиеся X., пиреноиды и крахмальные зерна Hyalotheca mucosa. 23. X. Porphyridium cruentum (увелич. 1400). 24. X. Batrachospermum moniliforme (увелич. 1400). 25. Зигота спирогиры (Pohynchonema sp.), X. женский и разрушающийся, становящаяся желтым мужской (увелич. 800). 26. Х. Striatella unipunctata (увелич. 400). 27. X. Zygnema sp. (увелич. 800).
Только X. зеленых (см.) водорослей содержат лишь 1 хлорофилл, у всех незеленых находится еще какой-либо фикохром (см.), и по цвету бурые X. называются меланофоры или феофоры (феопласты), красные ? эритрофоры (родопласты) и т. д. Все водоросли, за исключением сине-зеленых (см.), X. которых представляют спорный вопрос, имеют резко оформленные X.; как хлорофилл (см.), так и фикохромы (смесь этих 2-х пигментов в X. называется хромофиллом) никогда не распределены равномерно по всей плазме. Простейшие водоросли (зеленые, диатомовые, см., относимые к флагеллатам хризомонады, см., эвглены и т. д.) содержат X, имеющие вид пластинок, заключающихся в плазме клеток. Пластинки эти иногда цельные, с цельными краями, напр. у близкого к р. спирогире мезокарпуса (табл. фиг. 3) у диатомовой Nitzschia, y десмидиевой (см.) Mesotaenium и т. д. У других края с вырезками острыми или тупыми, волнистые, завитые и т. д. (фиг. 13 и т. д.). X. часто бывают продырявлены (фиг. 7), так что имеют вид сетки (фиг. 7); иногда вырезки их развиты настолько, что они принимают расчлененную форму, при чем X. дробится (фиг. 5, 6). У многих водорослей пластинка X. облегает часть внутреннем стенки клетки, расположена стенкоположно (фиг. см., например, Улотриксовые, также табл. фиг. 14), причем облегает или почти всю стенку, наподобие кольца или пояска (Ulothrix zonata), или только часть ее (другие Ulothrix и т. д.). У некоторых водорослей, напр. у спирогиры (фиг. 4), X. в виде ленты, облегающей цилиндрическую клетку по спирали; таких лент одна или несколько. У сфероплеи (см. так же фиг.) в клетке ? несколько кольцевидных X. Один или несколько пластинчатых X. с вырезками находится у многих диатомей (фиг. 12), хризомонад (см.) и т. д. У некоторых Cladophora продырявленная пластинка дает выросты внутрь клетки, образующие там сеть. Выросты пластинки сильно развиты у десмидиевых у многих водорослей, напр. у всех бонгиевых, hormidium (см. Улотриксовые и т. д.). X. с выростами имеет звездчатую форму (фиг. 19, 23), причем звездчатый X. бывает иногда двойной (Zygnema фиг. 27, Striatella фиг. 26, Euglena фиг. 20). У сифоновой водоросли Valonia X. состоит из пластинок, соединенных между собой короткими нитями (фиг. 15). У шаровидных клеток (Protococus, Palmella, хламидомонады) X. окружающий клетку бывает сильно утолщен, так что сам принимает почти полную форму шара. У всех высших водорослей (харовые, почти все темноцветные и флоридеи ? см.) хроматофоры состоят из многих находящихся в каждой клетке мелких округлых или неправильной формы тел (фиг. 24). Среди мхов лишь печеночник Anthoceros имеет X., остальные все хлорофилльные зерна. Хотя каждый вид среди водорослей имеет присущий ему определенного строения X., но форма их отчасти изменяется от физиологических условий (ср. Фаминцын, "Die Wirkung d. Lichtes auf Spirogyra" в "Bull. Acad. S.-Petersb. XII, 1868). Положение X. изменяется так же как и хлорофилльных зерен от освещения. Пластинка мезокарпа, например, смотря по силе освещения, то располагается плашмя к падающим лучам (при умеренном свете), то становится ребром к ним (при сильном). Как все хлоропласты (см.), X. никогда не образуются в клетках вновь, а происходят через деление, которое происходит при помощи перетяжек (фиг. 9, 20, 21, 22), разделяющих X. на 2 и более равных или неравных частей. Основа X. бесцветная, плазматическая и окрашенное вещество расположено в ней лишь участками. Отношение окрашенного вещества к основе, тонкое строение ее и т. д. окончательно еще не выяснены и представляют вопросы спорные и крайне трудные. У многих водорослей, за исключением харовых, большинства красных и темноцветных (см.), некоторых зеленых и т. д., находятся в X. особые бесцветные, большей частью сильно преломляющие свет тела, так назыв. пиреноиды (фиг. 3, 4, 5 и т. д.; ????? ? зерно). Состоят они из вещества, по своим реакциям подобного веществу ядра (см.), хроматину, особенно же веществу ядрышка. Они делятся, так же как и X., через перетяжку (фиг. 22), хотя Шмитц доказывает и новообразование их в клетках. Эти тела окружены крахмальными зернами (фиг. 22 и др.) у тех водорослей, у которых последний находится. Крахмал у водорослей образуется из X. приблизительно так же, как и из хлорофилльных зерен. Малоизученные тела, крахмал бурых и красных водорослей, парамилон и т. д. образуются не прямо из X. Все клетки водорослей обладают X., в бесцветных они лишь бесцветны или слабо окрашены; в тех клетках, которые вследствие физиологического приспособления становятся бесцветными (волоски, части мужского полового аппарата и т. д.), X. обесцвечиваются и разрушаются. X. находятся всегда и в спорах, покоящихся спорах и т. д. При копуляции спирогиры в зиготу ? переходит как X. женской клетки, так и мужской. Первый остается в зиготе, а последний постепенно обесцвечивается и разрушается (фиг. 25). Исследование X. и пиреноидов весьма затруднительно; долгое время, например, считали, что пигмент у водорослей находится не в X., а в плазме, пиреноиды вследствие оптического обмана считали окрашенными и т. д.
Для изучения X. всего более сделал Шмитц (Fr. Schmitz, Die Chromatophoren der Algen", Бонн, 1882). Важны также исследования В. Ф. Хмелевского, посвященные X. и пиреноидам: "О конъюгации у Spirogyra" в "Прот. Варшавск. общ. естеств." (1890); "О строении и размножении пиреноидов" (там же, 1895); "К вопросу о строении и физиологической роли пиреноидов" (там же); "О пиреноидах" ("Дневн. Х съезда русск. естеств. и врач. в Киеве", 1898); "Eine Notiz uber das Verhalten d. Chlorophyllba nder in den Zygoten d. Spirogyra-Arlen" ("Bot. Zeit.", 1890). Вне Х. у водорослей находится лишь заключенный в масляных каплях красный или желтый каротин (гематохром) и похожий на пигменты высших растений, растворенный в клеточном соке фиолетовый пигмент фикопурпурин (у конъюгат).
Н. Гайдуков.
Хроматофоры ? название это применяется как к некоторым пигментным клеткам, так и к частям клеток (как животных, так и растительных), содержащих пигмент. Чаще X. встречаются у растений (см. предыдущую статью Н. Гайдукова), но они описываются также у простейших, особенно у жгутиконосцев. Затем наименование хроматофора применяется обыкновенно к пигментным клеткам, обусловливающим изменением своей формы игру цветов у животных. Клетки эти не всегда обладают способностью к изменению формы. Если в одних случаях сокращение X. легко наблюдается благодаря прозрачности кожи животного (напр. у головоногих), то в других ? изменения формы самой клетки может и не происходить, происходит лишь перемещение пигмента в ней: он то концентрируется в центральной части клетки, то распространяется по ней и по ее ветвистым отросткам, вероятно, вследствие возникающих в протоплазме клетки токов. Таков механизм изменения цвета у хамелеона и, вероятно, многих позвоночных. Как в случае сокращения самих клеток, так и в случае сконцентрирования пигмента происходит изменение окраски. Явления эти наблюдаются как у беспозвоночных, так и рыб, амфибий и рептилий. X. головоногих наиболее сложной формы. Каждая клетка окружена соединительнотканной капсулой, от которой по радиусам (лишь в плоскости параллельной поверхности кожи) расходятся тонкие тяжи, по мнению одних, соединительнотканные, по мнению других ? мышечные. Последнее воззрение предполагает, что мышечные пучки активно растягивают капсулу и, след., X. и сокращение клетки при этом происходит вследствие упругости капсулы, ее сжимающей. Другие думают, что активная роль при сокращении принадлежит самой клетке, а капсула и соединительнотканные тяжи пассивно следуют за ее изменениями. Иннервируются X. ветвями, идущими от паллеальных нервов. В других случаях X. (иначе хроматобласты) не имеют такой капсулы и представляются в виде разнообразной формы клеток, часто сильно ветвистых и содержащих разнообразные пигменты. Так, у хамелеона Келлер отличает черные X., или меланофоры, красные ? эритрофоры, желтые ? ксантофоры и, наконец, охрофоры, которые при падающем свете имеют голубой или зеленый оттенок. Сокращение X. возможно как при непосредственном их раздражении (светом, электричеством и т. п.), так и в зависимости от нервной системы. Впрочем, X. называют, напр., даже звездчатые скопления пигмента между эпидермическими клетками в коже человека и приматов, тогда как эти скопления вовсе не представляют собой клеток, а лишь отложения пигмента. Последнее применение термина, конечно, неправильно. Относительно происхождения X. и пигментных клеток вообще думают, что они представляют собой мезодермические элементы и если попадаются в эктодермических слоях, то зашли туда из более глубоко лежащих частей организма. Точно так же и отложения пигмента между клетками эпидермиса у позвоночных некоторыми приписывается деятельности мезодермических клеток, туда заползших и подвергшихся разрушению. Самый процесс образования пигмента сравнивают с экскреторной деятельностью организма, почему иногда пигментные клетки называют также экскретофорами.
Â. Шимкевич.