К статье МУРАВЬИ
Основание колонии. Жизненный цикл муравьиной колонии обычно начинается с брачного лета самцов и девственных самок. Однако у видов Formica такого лета не происходит, и спариваются они на земле. У некоторых полигинных муравьев одна или несколько фертильных самок, покинув материнское гнездо вместе с группой рабочих, строят новое гнездо. Этот процесс называется роением, или почкованием. Чаще всего почкование лишь дополняет брачный лет, но некоторые паразитические или примитивные виды с бескрылыми самками основывают колонии только таким способом. Летающие самцы таких муравьев реагируют на "призывы" самок, сидящих около входа в гнездо и выделяющих половые феромоны-аттрактанты.
В областях с умеренным климатом брачный лет происходит в теплые весенние дни, обычно после дождя. В тропиках его, вероятно, стимулирует начало сезона дождей. У каждого вида брачный лет приурочен к определенному времени суток и контролируется биологическими часами; например у Atta texana он происходит с 3.00 до 4.15, а у Myrmica americana - с 12.30 до 16.30.
Самки видов, живущих маленькими колониями, спариваются только один раз, а у видов с крупными колониями их оплодотворяет несколько самцов (полиандрия) - так они получают достаточно спермы для оплодотворения всех яиц, которые будут отложены в течение жизни. (За год царица откладывает от 400 яиц у Myrmica, до 50 млн. у Dorylus nigricans.) В отличие от спермы млекопитающих, которая в половых путях самки жизнеспособна обычно лишь несколько дней, муравьиная хранится в сперматеке (семеприемнике) царицы пять и более лет. Самцы способны лишь к единственному в жизни спариванию. Они выходят из куколки, уже выработав весь возможный запас спермы (их семенники к этому моменту дегенерировали), который тратится за один прием.
Спарившись, самка "спускается с небес на землю" и, поскольку праймер, подавляющий деалацию, больше не действует, сбрасывает крылья. После этого она прячется в подземную камеру и приступает к основному в жизни занятию - откладке яиц. Чтобы выжить, самка-основательница должна вырастить достаточное количество рабочих нужного размера, которые возьмут на себя функции фуражировки, ухода за расплодом и расширения гнезда. У некоторых видов царицы поначалу занимаются сбором пищи, однако это опасно, так как приходится покидать гнездо. У других муравьев они остаются в нем, поддерживая собственное существование и выращивая первых рабочих за счет запасов своего жира и подвергающихся гистолизу (разжижению) летательных мышц. Царица кормит личинок специальным слюнным секретом и/или особыми "кормовыми" яйцами.
Независимо от того, занимается она фуражировкой или нет, количество доступного корма сначала весьма ограниченно, поэтому между числом и размером первых рабочих ищется компромисс. Все они мелкие или даже карликовые и составляют своего рода временную субкасту.
Иногда гнездо основывают несколько занимающихся фуражировкой или не покидающих своих камер цариц, однако, если вид не полигинный, рабочие в конечном итоге оставляют в живых только одну из них. Такие колонии называются плеометрозными - в отличие от гаплометрозных, основанных одной царицей. В гнездах родов Camponotus и Iridomyrmex иногда живут несколько цариц, которые "не терпят" друг друга и занимают внутри муравейника отдельные территории. Такая ситуация называется олигогинией - в отличие от полигинии и моногинии (присутствия только одной плодущей самки).
Эргономическая стадия. Когда первые мелкие рабочие приступают к своим обязанностям, колония вступает в стадию экспоненциального роста, называемую также эргономической. Теперь молодая царица полностью посвящает себя откладке яиц. Муравьям несвойственны развлечения, но жизнь в колонии не складывается исключительно из работы. В любой отдельно взятый момент трудятся лишь немногие рабочие особи. Уровень общей активности колонии, по-видимому, циклически колеблется, но даже в периоды ее пика многие муравьи чистятся, стоят на месте или слоняются без дела, ничем конкретным не занимаясь. Возможно, это отдыхающая смена.
Младшие рабочие заботятся о расплоде и царице: они их кормят, чистят (вылизывают) и дезинфицируют антибиотическими выделениями метаплевральных желез или ядом. Кроме того, они сортируют расплод по жизненным стадиям (яйца, личинки, куколки), а у некоторых видов даже по возрастным стадиям личинок. Они (как и личинки) способны отличать кормовые яйца, которыми питается расплод, от фертильных, а рабочие рода Monomorium даже могут определить, из каких вылупятся самцы, а из каких - самки. Иногда они переносят расплод в участки муравейника с оптимальными температурой и влажностью или прячут его в глубь гнезда при появлении опасности. Они помогают личинкам линять, а имаго - выходить из куколок и коконов.
В обслуживании колонии могут участвовать и личинки. Сообщалось, что у некоторых видов они служат специализированной "пищеварительной" кастой и отрыгивают частично переваренный корм или продукты биосинтеза, а у муравьев-портных выделяют шелк для строительства гнезда.
Поскольку большинство муравьев изменяет местоположение гнезда в зависимости от погодных условий, нарушений или доступности пищи, строительные работы практически никогда не завершаются. Муравьи-листорезы могут оставаться в одном гнезде лет десять - это огромное сооружение, достигающее в глубину и ширину 6 м и требующее значительных усилий по уходу и ремонту. Эмиграция начинается с рабочих и напоминает их циркуляцию между муравейником и источником пищи. Отличие лишь в том, что в движение приходят все члены колонии (расплод переносят жвалами). Разведчики, отыскав подходящее место, феромонами призывают к себе остальных и указывают им дорогу.
Фуражировка - дело опасное. Фуражиры всех муравьев, кроме бродячих, выходят на поиски пищи в одиночку и могут столкнуться с множеством хищников (прежде всего - пауков и мух-ктырей), враждебно настроенных муравьев собственного и других видов, а также с неблагоприятными погодными условиями. Продолжительность жизни фуражира измеряется днями; это работа для самых старых рабочих, которым "все равно скоро умирать".
Как и для брачного лета, у каждого вида муравьев есть четкий график фуражировки, несколько меняющийся в голодные периоды. Разные часы сбора пищи помогают свести к минимуму число конфликтов и оптимизировать разделение ресурсов между таксонами, занимающими одно и то же местообитание. Одиночные фуражиры расползаются от гнезда к источникам корма в пределах колониальной территории. В зависимости от вида они просто движутся в знакомом направлении, следуют по подземным туннелям или по следу, оставленному феромонами на поверхности. В местах фуражировки они ориентируются по заученным зрительным стимулам. Показано, что муравьи способны запоминать путь в лабиринте, где приходится выбирать из шести направлений, и хранить эту информацию в течение недели.
Зрелая фаза. Колония становится зрелой, когда в ней появляются дочерние репродуктивные касты. Между ее окончательным размером и климатическими условиями корреляции не отмечено; некоторые самые крупные муравейники существуют в средней полосе. Продолжительность жизни моногинной колонии в принципе такая же, что и у ее царицы, а у полигинной (по крайней мере там, где спаривание происходит внутри гнезда) теоретически неограниченна. Царица живет многие годы (18-20 лет у Lasius и Formica, менее 10 у Solenopsis), рабочие - намного меньше. Срок жизни самцов самый короткий - меньше года, считая от откладки яйца до брачного лета.
Гнездо. Гнезда муравьев совершенно не такие, как у медоносных пчел и общественных ос. Это не симметричные структуры из геометрически правильных ячеек, а сложные сети из неодинаковых по размеру туннелей и камер. Будь это подземные это лабиринты или, у древесных видов, "картонные" сооружения из растительных волокон и частиц почвы - общее устройство их одинаково. В гнезде у муравьев должно быть тепло и влажно. Насыпаемые видами Solenopsis земляные холмики служат для улавливания солнечного тепла и функционируют как миниатюрные парники. Некоторые муравьи собирают мелкие камешки, кусочки древесного угля и мертвых растений и укладывают их на поверхность гнезда в качестве солнечных коллекторов.
Муравьи строят гнезда в местах, выбираемых, по крайней мере частично, с учетом их теплового режима. Например, в прохладную погоду их может привлечь прогреваемая солнцем скала. Зимой виды Solenopsis сосредоточивают свои гнезда на южных склонах насыпей идущих в широтном направлении дорог и возводят высокие холмики; летом они перемещаются на северную сторону насыпей, а холмики строят низкие или вообще их не возводят.
Муравьи могут отчасти оптимизировать температурные условия своего существования, перемещаясь внутри гнезда вверх-вниз или даже переходя в гнездо-спутник. Рабочие ряда пустынных видов, напившись воды, отрыгивают ее в муравейнике для поддержания необходимой влажности.
Симбиоз (сожительство) - это тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без нее не может. Различают три типа симбиоза. Паразитизм выгоден одному из партнеров (паразиту) и вреден другому (хозяину). Комменсализм полезен одному симбионту, но не отражается на другом. Мутуализм - это взаимовыгодное сосуществование. Все три типа взаимоотношений известны среди как животных, так и растений, хотя между разными видами муравьев мутуализма не отмечено.
Паразитизм. Один из примеров паразитизма у муравьев - заражение некоторых их видов грибами рода Cordyceps. По крайней мере некоторые таксоны Cordyceps продуцируют антибиотик кордицепин, который предохраняет источник их питания (труп муравья-хозяина) от бактерий и других грибов, пока этот Cordyceps не завершит свой жизненный цикл.
Паразитоидами называют насекомых, паразитирующих только в неполовозрелом состоянии (имаго от хозяев не зависят), причем пораженный ими организм продолжает жить, пока не закончится развитие их личинок. Все наездники-эвхаритиды (Eucharitidae) - паразитоиды муравьев, причем каждый их вид вступает в симбиоз только с одним видом-хозяином. Жизненный цикл этих перепончатокрылых демонстрирует высокоразвитую химическую мимикрию. Наездник откладывает яйца на часто посещаемое муравьем растение. Вылупляющиеся личинки, называемые планидами, прикрепляются к проходящим мимо рабочим муравьям и переносятся ими в гнездо - к муравьиным личинкам. Кормятся планиды в основном куколками хозяев. Муравьи не способны отличить паразитоидов от собственного расплода, поскольку пахнут они точно так же (химическая мимикрия): у личинок наездников одинаковая с хозяевами смесь кутикулярных углеводородов, что доказывает сравнение полученных при газовой хроматографии "отпечатков пальцев" (картин распределения в адсорбенте веществ, движущихся сквозь него с помощью газа-носителя). Очевидно, личинки наездников "заимствуют" запах у муравьев, а не синтезируют его компоненты сами, поскольку у имаго, вылетевших из гнезда хозяина, их уже не обнаружено.
Общественных насекомых, сожительствующих с другими видами общественных насекомых и зависящих от них, называют социальными паразитами. Характерный пример - муравей Solenopsis daguerri, социальный паразит S. richteri в Аргентине. Молодые царицы S. daguerri, спарившись, проникают в гнезда хозяина, пользуясь химической мимикрией. Они прикрепляются к его гораздо более крупной царице, вцепившись ей в "шею" жвалами и обхватив ногами за грудь. Обычно так поступают два-три паразита, но иногда на других частях ее тела повисает еще несколько. Рабочие-хозяева кормят и чистят чужих цариц и выращивают их расплод (весь он превращается в самцов и репродуктивных самок), не отличая его от собственного. Растущая численность не участвующих в хозяйственной жизни колонии паразитов в конечном итоге становится для нее слишком большой обузой, и через пару лет колония гибнет.
Комменсализм. Организмы, вынужденные по крайней мере часть своего жизненного цикла завершать в муравьиных колониях, называются мирмекофилами, т.е. "любителями муравьев". Самые многочисленные и разнообразные среди этих любителей - клещи. Некоторые из них паразиты, но подавляющее большинство - комменсалы, питающиеся секретами муравьев или остатками их корма. Обычно они слишком мелки и малоподвижны, чтобы хозяева выгнали их из своего гнезда или уничтожили. В одной из колоний бродячего муравья Eciton burchelli было обнаружено 3288 таких комменсалов.
К мирмекофилам относятся также жуки, являющиеся по способу питания падальщиками, выпрашивателями и "внутренними" хищниками. Жук Myrmecophodius excavaticollis из семейства пластинчатоусых (Scarabaeidae) живет в гнездах муравьев Solenopsis и на имагинальной стадии, по крайней мере изредка, поедает куколок хозяев. Его личинки - предположительно падальщики. Взрослые жуки покидают гнездо хозяина и в ходе расселительного лета ищут новые его колонии. Проникнув в них, они прижимают ноги и антенны к прочно защищенному телу и, сохраняя неподвижность, подвергаются атакам рабочих, пока не приобретают их запах. Муравьи, не в силах прокусить жуков и не видя с их стороны никакой реакции, вскоре теряют к пришельцам интерес.
Полученные с помощью газовой хроматографии "отпечатки пальцев" любого M. excavaticollis такие же, как у его хозяев. Если перенести жука в другую колонию того же или иного вида муравьев, его запах соответствующим образом изменяется. Если затем вернуть жука назад, он вновь подвергнется атакам, пока не восстановит прежние "отпечатки пальцев".
Самое крупное и неоднородное семейство мирмекофильных жуков - стафилины, коротконадкрылые, или жуки-хищники (Staphylinidae): 19 их родов сожительствует с бродячими муравьями, 17 - с видами Solenopsis и 15 - с представителями подсемейства Formicinae. Стафилины выпрашивают у хозяев корм, прикасаясь к их нижней губе, а в случае нападения защищаются, секретируя репелленты. Стафилины, сожительствующие с бродячими муравьями, очень похожи на хозяев формой и окраской тела. Это - пример бейтсовской мимикрии, т.е. подражания опасному виду. В данном случае она призвана вводить в заблуждение не муравьев-хозяев, а многочисленных хищников, которые, надеясь помародерствовать, сопровождают этих прожорливых насекомых в их походах.
Мутуализм. В мутуалистических симбиозах муравьев с растениями последние обеспечивают партнеров специализированными камерами, в которых они устраивают гнезда, и кормом. Со своей стороны муравьи защищают эти растения от фитофагов, распространяют их семена и обогащают окружающую почву. Наиболее известны два примера такого мутуализма.
Муравьи Pseudomyrmex ferruginosa - облигатные (обязательные) симбионты нескольких видов акаций, питающиеся главным образом их тельцами Бельта (шишковидными выростами у вершин листочков) и нектаром. Они активно защищают партнеров от растительноядных насекомых и, возможно, даже млекопитающих, уничтожают вокруг основания "своего" дерева траву и нападают на любые растения, листья или ветви которых касаются его кроны. Если убить этих муравьев инсектицидом, лишенные симбионтов акации будут расти гораздо хуже.
Муравьиные сады на деревьях представляют собой самые сложные симбиозы между муравьями и растениями. Виды-"садоводы" затаскивают семена определенных эпифитов (растений, непаразитически живущих на других растениях) на деревья и невольно сажают их там на картонные (слепленные из растительных волокон и почвенных частиц) стенки своих гнезд. По мере роста этих эпифитов их корни оплетают муравейники, становясь их составной частью. Муравьи кормятся мякотью плодов, элайосомами (маслянистыми присемянниками) и нектаром разводимых видов. Те, в свою очередь, в ходе эволюции явно адаптировались к такому симбиозу: их семена снабжены специальными придатками и веществами, стимулирующими муравьев затаскивать их в гнезда, не повреждая зародыша и необходимого для его развития эндосперма. К разводимым муравьями эпифитам относятся представители 16 родов растений.