в биологии (биосимметрия). На явление С. в живой природе обратили внимание ещё в Древней Греции пифагорейцы (5 в. до н. э.) в связи с развитием ими учения о гармонии. В 19 в. появились единичные работы, посвященные С. растений (французские учёные О. П. Декандоль, О. Браво), животных (немецкий - Э. Геккель), биогенных молекул (французские - А. Вешан, Л. Пастер и др.). В 20 в. биообъекты изучали с позиций общей теории С. (советские учёные Ю. В. Вульф, В. Н. Беклемишев, Б. К. Вайнштейн, голландский физикохимик Ф. М. Егер, английский кристаллографы во главе с Дж. Берналом) и учения о правизне и левизне (советские учёные В. И. Вернадский, В. В. Алпатов, Г. Ф. Гаузе и др.; немецкий учёный В. Людвиг). Эти работы привели к выделению в 1961 особого направления в учении о С. - биосимметрики.
Наиболее интенсивно изучалась структурная С. биообъектов. Исследование С. биоструктур - молекулярных и надмолекулярных - с позиций структурной С. позволяет заранее выявить возможные для них виды С., а тем самым число и вид возможных модификаций, строго описывать внешнюю форму и внутреннее строение любых пространственных биообъектов. Это привело к широкому использованию представлений структурной С. в зоологии, ботанике, молекулярной биологии. Структурная С. проявляется прежде всего в виде того или иного закономерного повторения. В классической теории структурной С., развитой немецким учёным И. Ф. Гесселем, Е. С. Федоровым и другими, вид С. объекта может быть описан совокупностью элементов его С., т. е. таких геометрических элементов (точек, линий, плоскостей), относительно которых упорядочены одинаковые части объекта (см. Симметрия в математике). Например, вид С. цветка флокса ( рис. 1 , в) - одна ось 5-го порядка, проходящая через центр цветка; производимые посредством её операции - 5 поворотов (на 72, 144, 216, 288 и 360|), при каждом из которых цветок совпадает с самим собой. Вид С. фигуры бабочки ( рис. 2 , б) - одна плоскость, делящая её на 2 половины - левую и правую; производимая посредством плоскости операция - зеркальное отражение, 'делающее' левую половинку правой, правую - левой, а фигуру бабочки совмещающей с самой собой. Вид С. радиолярии Lithocubus geometricus ( рис. 3 , б), помимо осей вращения и плоскостей отражения содержит ещё и центр С. Любая проведённая через такую единственную точку внутри радиолярии прямая по обе стороны от неё и на равных расстояниях встречает одинаковые (соответственные) точки фигуры. Операции, производимые посредством центра С., - отражения в точке, после которых фигура радиолярии также совмещается сама с собой.
В живой природе (как и в неживой) из-за различных ограничений обычно встречается значительно меньшее число видов С., чем возможно теоретически. Например, на низших этапах развития живой природы встречаются представители всех классов точечной С. - вплоть до организмов, характеризующихся С. правильных многогранников и шара (см. рис. 3 ). Однако на более высоких ступенях эволюции встречаются растения и животные в основном т. н. аксиальной (вида n ) и актиноморфной (вида n ( m ) С . (в обоих случаях n может принимать значения от 1 до ¥). Биообъекты с аксиальной С. (см. рис. 1 ) характеризуются лишь осью С. порядка n . Биообъекты сактиноморфной С. (см. рис. 2 ) характеризуются одной осью порядка n и пересекающимися по этой оси плоскостями m . В живой природе наиболее распространены С. вида n 1 и 1× m m , называется соответственно асимметрией и двусторонней, или билатеральной, С. Асимметрия характерна для листьев большинства видов растений, двусторонняя С. - до известной степени для внешней формы тела человека, позвоночных животных и многих беспозвоночных. У подвижных организмов такая С., по-видимому, связана с различиями их движении вверх-вниз и вперёд-назад, тогда как их движения направо-налево одинаковы. Нарушение у них билатеральной С. неизбежно привело бы к торможению движения одной из сторон и превращению поступательного движения в круговое. В 50-70-х гг. 20 в. интенсивному изучению (прежде всего в СССР) подверглись т. н. диссимметрические биообъекты ( рис. 4 ). Последние могут существовать по крайней мере в двух модификациях - в форме оригинала и его зеркального отражения (антипода). При этом одна из этих форм (неважно какая) называется правой или D (от лат. dextro), другая - левой или L (от лат. laevo). При изучении формы и строения D- и L-биообъектов была развита теория диссимметризующих факторов, доказывающая возможность для любого D- или L-объекта двух и более (до бесконечного числа) модификаций (см. также рис. 5 ); одновременно в ней содержались и формулы для определения числа и вида последних. Эта теория привела к открытию т. н. биологической изомерии (разных биообъектов одного состава; на рис. 5 изображены 16 изомеров листа липы).
При изучении встречаемости биообъектов было установлено, что в одних случаях преобладают D-, в других L-формы, в третьих они представлены одинаково часто. Бешаном и Пастером (40-е гг. 19 в.), а в 30-х гг. 20 в. советским учёным Г. Ф. Гаузе и другими было показано, что клетки организмов построены только или преимущественно из L-amинокислот, L-белков, D-дезоксирибонуклеиновых кислот, D-сахаров, L-алкалоидов, D- и L-терпенов и т. д. Столь фундаментальная и характерная черта живых клеток, названная Пастером диссимметрией протоплазмы, обеспечивает клетке, как было установлено в 20 в., более активный обмен веществ и поддерживается посредством сложных биологических и физико-химических механизмов, возникших в процессе эволюции. Сов. учёный В. В. Алпатов в 1952 на 204 видах сосудистых растений установил, что 93,2% видов растений относятся к типу с L-, 1,5% - с D-ходом винтообразных утолщений стенок сосудов, 5,3% видов - к типу рацемическому (число D-сосудов примерно равно числу L-сосудов).
При изучении D- и L-биообъектов было установлено, что равноправие между D-и L-формами в ряде случаев нарушено из-за различия их физиологических, биохимических и др. свойств. Подобная особенность живой природы была названа диссимметрией жизни. Так, возбуждающее влияние L-amинокислот на движение плазмы в растительных клетках в десятки и сотни раз превосходит такое же действие их D-форм. Многие антибиотики (пенициллин, грамицидин и др.), содержащие D-amинокислоты, обладают большей бактерицидностью, чем их формы c L-amинокислотами. Чаще встречающиеся винтообразные L-kopнеплоды сахарной свёклы на 8-44% (в зависимости от сорта) тяжелее и содержат на 0,5-1% больше сахара, чем D-kopнеплоды.
Изучение наследования признаков у D- и L-форм показало, что их правизна или левизна может быть наследственной, ненаследственной или имеет характер длительной модификации . Это означает, что по крайней мере в ряде случаев правизну-левизну организмов и их частей можно изменить действием мутагенных или немутагенных химических соединений. В частности, D-штаммы (по морфологии колоний) микроорганизма Bacillus mycoides при выращивании их на агаре с D-сахарозой, L-днгитонином, D-винной кислотой можно превратить в L-штаммы, а L-штаммы можно превратить в D-штаммы, выращивая их на агаре с L-винной кислотой и D-аминокислотами. В природе взаимопревращения D- и L-форм могут происходить и без вмешательства человека. При этом смена видов С. в эволюции происходила не только у диссимметрических организмов. В результате возникли многочисленные эволюционные ряды С., специфичные для тех или иных ветвей древа жизни.
Структурная С. биосистем изучается также с точки зрения более общих типов С. - цветной С., С. подобия, антисимметрии и др.
Разработка учения о С. биообъектов позволит углубить представления как об их свойствах и функциях, так и о происхождении и сущности жизни .
Лит.: Гаузе Г. Ф., Асимметрия протоплазмы, М. - Л., 1940; Вайнштейн Б. К., Дифракция рентгеновых лучей на цепных молекулах, М., 1963; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1-2, М., 1964; Урманцев Ю. А., Симметрия природы и природа симметрии, М., 1974; Ludwig W., Das Rechts-Links-Problem im Tierreich und beim Menschen..., B. - Hdib. - N. Y., 1970; Bentley R., Molecular asymmetry in biology, v. 1-2, N. Y., 1969-70.
Ю. А. Урманцев.