чешуекрылые (Lepidoptera, от греч. lepis - чешуя и pteron - крыло), обширный (более 140 тыс. видов) отряд насекомых с полным превращением. Крыльев две пары, покрыты чешуйками. Ротовой аппарат сосущий, в виде хоботка (в покое свёрнут спиралью). Тело густо покрыто волосками и чешуйками. Переднегрудь слабо развита, с подвижно сочленёнными выростами - патагиями; среднегрудь с подвижными пластинчатыми выростами - тегулами. Брюшко 10-члениковое; у самок в большинстве случаев раздельные копулятивное и яйцевыводное отверстия. Личинки - гусеницы с грызущим ротовым аппаратом. Куколки обычно покрытого типа, с конечностями и крыльями, плотно спаянными с покровами тела. Размеры Б. разнообразны. Наиболее крупной является южноамериканская совка [Erebius (Thysania) agrippina] - крылья в размахе до 30 см, среди европейских Б. - павлиноглазка (Saturnia pyri) (12-15 см ) . Существуют и крохотные формы, у которых крылья в размахе около 3 мм, например моли-малютки (Stigmellidae).
Название отряд получил от покрывающих их крылья чешуек ("пыльцы") - видоизменённых и уплощённых волосков ( рис. 1 ). Всё исключительное разнообразие окраски и рисунка крыльев Б. создаётся строением и пигментацией чешуек. Окраска б. ч. определяется различного рода пигментами, но наиболее яркие, блестящие цвета (металлический блеск, переливы и т. п.) обусловлены тончайшим строением поверхности чешуек, вызывающим сложные явления лучепреломления, дифракции. Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы. Окраска и рисунок крыльев имеют двоякое биологическое значение. Для Б., активных в дневное время, это - средство узнавания особей своего вида. При этом играют роль и 'скрытые' (для человека) рисунки, обусловленные неодинаковым отражением разными участками крыла ультрафиолетовых лучей, воспринимаемых глазом насекомых. Окраска и рисунок играют и защитную роль; Б. дают множество замечательных примеров мимикрии и миметизма.
Большинство Б. ведёт сумеречный или ночной образ жизни, лишь булавоусые и немногие представители других групп активны днём. Питаются Б. нектаром цветов, соками гниющих плодов и различными сахаристыми выделениями растений, но некоторые (например, мешочницы , коконопряды , хохлатки ) во взрослом состоянии не принимают пищи и живут за счёт резервных веществ, накопленных в жировой ткани ещё в стадии личинки (гусеницы). Хоботок бабочек ( рис. 2 , а, б)состоит из пары сильно вытянутых желобовидных наружных лопастей нижних челюстей, скрепленных в виде трубки, по которой всасывается пища. Из остальных частей типичного аппарата насекомых у Б. сохраняется лишь пара нижнегубных щупиков, поддерживающих с боков свёрнутый хоботок; нередко имеются и челюстные щупики. У непитающихся видов Б. хоботок иногда полностью исчезает. Исключением среди Б. являются представители семейства зубатых молей, которые питаются пыльцой цветов и сохранили грызущий ротовой аппарат с развитыми жвалами ( рис. 2 , в) . Эта группа служит связующим звеном между совр. высшими формами Б. и вымершими их предками, близкими к ручейникам .
Органы зрения у Б. хорошо развиты. По бокам головы расположены большие полушаровидные сложные глаза, состоящие из громадного числа (до 27 000) омматидиев , дающих общее мозаичное изображение. Над сложными глазами часто имеется два т. н. простых глазка. Важную роль в жизни Б., особенно ночных, играет чувство обоняния. Обонятельные органы (т. н. сенсиллы) в большом числе располагаются на поверхности усиков. Последние очень разнообразны: от щетинковидных до сложных перистых ( рис. 3 ). У самцов, отыскивающих малоподвижных самок по запаху ( павлиноглазки , волнянки , мешочницы), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок. Органы вкуса (контактные хеморецепторы) расположены не только на ротовых частях, но зачастую и на лапках: прикосновение лапками к сахаристой жидкости вызывает рефлекторное развёртывание хоботка. Наличие органов слуха установлено пока лишь у высших форм отряда с ночной активностью. Слуховой аппарат расположен либо в области заднегруди ( совки , хохлатки), либо в основании брюшка ( пяденицы , огнёвки ) . Воспринимаемые звуковые волны лежат в области высоких частот (15-80 кгц ) . Б. способны воспринимать ультразвуковые эхолокационные сигналы летучих мышей (см. Эхолокация ) , что позволяет Б. своевременно от них скрыться. Эволюция Б. в значительной степени шла в направлении совершенствования полёта, что отразилось на строении крыла и грудной области. У примитивных Б. (подотряд равнокрылые) сохраняются сходная форма и значительная функциональная самостоятельность передней и задней пар крыльев. В подотряде разнокрылых Б. всё большее значение в полёте приобретает передняя пара крыльев, тогда как задняя пара уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно прогрессивно усиливается среднегрудной сегмент и его мускулатура, тогда как заднегрудной ослабляется. Подчинению задних крыльев передним способствует аппарат сцепления в виде щетинок, расположенных в основании заднего крыла, и зацепки на нижней поверхности переднего крыла. Высокого совершенства полёт достигает у бражников , у которых большая скорость (до 54 км/ч ) сочетается с высокой маневренностью, позволяющей им добывать нектар из цветов налету. У многих Б. отмечались дальние, на сотни км, перелёты, а у американских Б. Danaus plexippus известны регулярные сезонные миграции.
Б. раздельнополы, лишь изредка наблюдается естественный партеногенез . Половой диморфизм у Б. иногда резко выражен: кроме отличий в строении усиков, самцы, как правило, мельче самок и часто иначе окрашены, например у непарного шелкопряда , крушинницы , зорьки. Наиболее сильное проявление диморфизма - частичная или полная утрата самками крыльев (волнянки-кистехвосты, некоторые пяденицы и особенно мешочницы). У мешочниц самки часто червеобразны и лишены не только крыльев, но также ног и усиков. Бескрылость самок во многих случаях связана с климатическими условиями и особенно типична для видов Б., летающих ранней весной или поздней осенью, а также для высокогорных и арктических.
Развитие Б. идёт с полным превращением. Яйца богаты желтком и одеты плотной наружной оболочкой (хорионом), поверхность которой имеет специфический для видов или групп микроскульптуру. В оболочке имеется сложно устроенное микропилярное отверстие, через которое при оплодотворении проникает сперматозоид. Форма яиц ( рис. 4 ) у примитивных групп чаще уплощённо-овальная, у высших - полушаровидная или бутылковидная. Яйца откладываются одиночно или группами, как правило, на растение, служащее кормом для гусеницы. Количество откладываемых яиц у большинства видов исчисляется сотнями, достигая у некоторых совок 2-3 тыс. Стадия гусеницы морфологически довольно однотипна ( рис. 5 ). Резко выделяются лишь гусеницы зубатых молей, по большинству признаков стоящие ближе к личинкам отряда скорпионовых мух . У остальных наибольшим изменениям подвержено число брюшных ног и степень развития волосков на теле. На теле всегда, даже если Б. кажется голой, имеются волоски (хеты), выполняющие функцию осязательных рецепторов. У многих открыто живущих видов развивается густой вторичный покров из волосков ( медведицы , коконопряды, волнямкм и др., рис. 5 , а) . Рост сопровождается линьками. Чаще всего линек четыре и соответственно пять межлиночных периодов - возрастов. Подавляющая часть гусениц растительноядна. Для гусениц более примитивных групп отряда характерны скрытый образ жизни и питание в свёрнутых листьях, в тканях листа, плодах, стеблях, корнях. В эволюционно более молодых семейства у гусениц преобладают открытый образ жизни и питание листьями или хвоей. Наряду с часто наблюдаемой многоядностью ( полифагия ) (например, у озимой совки , непарного шелкопряда, лугового мотылька ) очень распространено явление олигофагии , т. е. приспособленности к питанию ограниченной группой растений, обычно систематически родственных и близких по биохимическому составу. Например, гусеницы капустницы и многих других белянок питаются только растениями из семейства крестоцветных, содержащими горчичные гликозиды. Примером крайней пищевой специализации служит тутовый шелкопряд , который нормально развивается только при питании листьями белой шелковицы (Morus alba). Низшие растения используются немногими видами ( лишайницы , грибные моли). Ещё реже наблюдается питание веществами животного происхождения: воском (вощинные огнёвки), шерстью (платяная и шубная моли). Хищники - только гусеницы некоторых совок и молей, поедающие червецов и щитовок .
Для всех гусениц характерна способность к выделению шёлка. Выводной проток шелкоотделительного желёз открывается на особом выросте нижней губы - прядильном сосочке. Шёлк используется гусеницами для скрепления листьев, постройки гнёзд и убежищ, но особенно для плетения кокона - защитной оболочки, внутри которой гусеница окукливается. Куколки Б. в подавляющем большинстве относятся к типу покрытых ( рис. 6 , а), у которых подвижными остаются лишь некоторые сегменты брюшка. Только в семейства зубатых молей и первичных молей куколки свободного типа ( рис. 6 , б) - все части тела и конечности у них обладают известной подвижностью. У Б., выходящих из куколочной оболочки, крылья ещё коротки ей мягкие. Под давлением гемолимфы, нагнетаемой в жилки крыла, они расправляются, увеличиваясь в несколько раз, и вскоре затвердевают, после чего Б. становится способной к полёту.
Достоверные ископаемые остатки Б. известны лишь с палеогена, преимущественно из балтийского янтаря. Все найденные здесь виды относятся уже к совр. семействам, а часто даже к существующим или очень близким к ним родам. Возникновение отряда предположительно относят к мезозою (юрский период). Б. несомненно один из самых молодых отрядов насекомых, развитие которого шло в значительной мере параллельно с эволюцией цветковых растений.
Современная фауна Б. богаче всего в тропиках. Здесь встречаются наиболее крупные формы, часто поражающие яркостью и красотой окраски (например, южноамериканский род Morpho, индо-малайские Ornitnoptera). По направлению к полюсам фауна постепенно беднеет, но даже за Полярным кругом ещё довольно обильна. Некоторые виды - перламутровка (Argynnis polaris), волнянка (Dasychira rossii) - заходят за 82| с. ш. Общее число видов Б., обитающих на территории СССР, превышает 15 тыс. Из них около 2/3 относятся лишь к 5 семействам: листовёртки, выемчатокрылые моли, огнёвки, пяденицы и совки.
Систематика. Отряд чешуекрылых делится на два подотряда. 1) Подотряд равнокрылые (Jugata). Передние и задние крылья почти равных размеров и формы. Радиальная жилка всегда с 4-5 ветвями ( рис. 7 , а). Крылья скрепляются с помощью особого выступа (югальной лопасти) на переднем крыле. Сюда относятся наиболее архаичные семейства - зубатые моли (Micropterygidae), первичные моли (Eriocraniidae) и тонкопряды (Hepialidae).
2) Подотряд разнокрылые (Frenata). Передние и задние крылья неодинаковой формы. На задних крыльях радиальная жилка лишена ветвей ( рис. 7 , б), крылья скрепляются с помощью зацепки - frenulum. Подотряд включает подавляющую часть всех Б. Более 70 семейств, образующих две большие группы: Microfrenata и Macrofrenata. К Microfrenata относятся более примитивные и преимущественно мелкие Б. Основные семейства: моли-малютки (Stigmellidae), настоящие моли (Tineidae), мешочницы (Psychidae), пестрянки (Anthroceridae), стеклянницы (Aegeriidae), древоточцы (Cossidae), листовёртки (Tortricidae), моли-минёры (Lithocolletidae), горностаевые моли (Hyponomeutidae), выемчатокрылые моли (Gefechiidae), огнёвки (Pyralidae), пальцекрылки (Pterophoridae).
Группа Macrofrenata включает высокоорганизованных, сравнительно крупных бабочек. Серия семейства булавоусых (Rhopalocera) объединяет общеизвестных дневных Б.: толстоголовки (Hesperiidae), парусники (Papilionidae), белянки (Pieridae), голубянки (Lycaenidae), нимфалиды (Nymphalidae).
К ночным, или разноусым (Heterocera), относятся следующие основные семейства: коконопряды (Lasiocampidae), настоящие шелкопряды (Bombycidae), павлиноглазки (Attacidae), бражники (Sphingidae), пяденицы (Geometridae), хохлатки (Notodontidae), волнянки (Lymantriidae), медведицы (Arctiidae), ложнопестрянки (Syntomididae), совки(Noctuidae).
Хозяйственное значение Б. Растительноядность и огромное число видов определяют большую роль Б. в природе и хозяйственной деятельности человека. На территории СССР культурными растениями питается около 1000 видов Б., среди которых такие важные вредители, как озимая, хлопковая, капустная и другие совки , луговой и кукурузный мотыльки, яблонная, восточная и сливовая плодожорки . Столь же многочисленны вредители древесных пород, причиняющие громадные убытки лесному хозяйству. Так, вспышки размножения сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus) могут приводить к усыханию хвойного леса на площадях в сотни тыс. га. Ряд видов Б., преимущественно из огнёвок и настоящих молей, приспособившихся к обитанию в домах и на складах, повреждает пищевые запасы, меха, шерстяные и шёлковые изделия.
Полезная деятельность Б. в природе связана с участием их в опылении цветковых растений, особенно ночных. Некоторые виды Б. разводят для получения шёлка. Основным производителем натурального шёлка является одомашненный тутовый шелкопряд , происходящий из Юго-Вост. Азии. Более грубый шёлк, типа чесучи, дают некоторые полудикие азиатские павлиноглазки, например китайский дубовый шелкопряд и айлантовый шелкопряд
.
Лит.: Кузнецов Н. Я., Насекомые чешуекрылые. Введение, в кн.: фауна России и сопредельных стран, т. 1, в. 1, СПБ, 1915; Фауна СССР и сопредельных стран, т. 1, в. 2, Л., 1929 (Морфология всех стадий и библиография по фауне СССР); Животный мир СССР, т. 1-5, М.-Л., 1937-58: Кузнецов Н. Я., Чешуекрылые янтаря, М.-Л., 1941; Определитель насекомых Европейской части СССР, под ред. С. П. Тарбинского и Н. Н. Плавильщикова, М.- Л., 1948; Ламперт К., Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти русско-азиатских владений, пер. с нем., СПБ, 1913; Вредители леса. Справочник, т. 1, М.-Л., 1955; фауна СССР. Насекомые-чешуекрылые, т. 1, в. 2; т. 3, в. 2; т. 4, в. 2, 3; т. 12; т. 13, в. 3, М.-Л., 1937-64; Seitz A., Die Grosschmetterlinge der Erde, Abt. 1-2, Bd 1-16, Stuttg., 1906-40; Spuller A., Die Schmetterlinge Europas, Bd 1-4, Stuttg., 1908-10.
А. С. Данилевский.