или ойкологическая география растений. ? Термин "экология" был введен Геккелем, который назвал им науку об отношениях организмов к внешней среде. К географии растений этот термин впервые применил Е. Варминг в 1895 г., определивший в своей книге "Plantesamfund, Grundtraek af den okologiske plantegeografi" особую область в географии растений, изучающую отношение растений и их сообществ к внешним факторам и влияние этих факторов на распределение растений. Зависимость между растениями и окружающей их средой выражается в том, что строение и жизненные отправления организма (его хозяйство ? Haushaltung, пo-греч. ????? ? дом, откуда и термин экология) находятся в соответствии с той естественной обстановкой, в которой он обитает. Это соответствие заметно, главным образом, на вегетативных органах растения, форма, анатомическое строение и физиологические функции которых обнаруживают приспособленность к наиболее влияющим на растение факторам окружающей его среды, напр. к степени ее влажности, освещения, к температуре, почве и др. Такая приспособленность вида к условиям обитания составляет его эфармонию, выяснение которой и является первой задачей Э. географии. Полное решение ее, т. е. объяснение всех особенностей эфармонии вида условиями его обстановки, в настоящее время невозможно, так как, помимо формирующих растение внешних условий, на его строение действуют также и внутренние причины ? наследственность, в силу которой образуются формы, не имеющие связи с современными условиями окружающей природы. Благодаря наследственности различные виды достигают приспособления к одному и тому же фактору различными путями. К сухости климата, напр., одни виды приспособляются уменьшением листовой поверхности, другие ? при помощи волосяного покрова, третьи ? одеваясь восковым налетом и т. д. Виды с тождественными или очень сходными приспособлениями образуют жизненные (или растительные) формы, которые для Э. географии служат такими же единицами, как виды для флористической. Хорошим примером жизненной формы является биологическая группа из кактусов и кактусообразных молочаев и стапелий, члены которой, принадлежа к далеко не родственным между собой семействам, очень сходны по внешности вегетативных органов. Изучение жизненных форм растительного мира, т. е. выяснение того, как согласованы потребности растений с имеющимися налицо данными для их удовлетворения или, другими словами, как приноровлено внутреннее и внешнее строение растений к тем внешним условиям, при которых они обитают, является второй задачей Э. географии. Данные для решения этих задач доставляются изучением внешних деятелей, имеющих значение в жизни растений, т. е. экологических факторов, и их влияния на растение. Из действующих непосредственно факторов наиболее важны: 1) географические деятели, влияющие на большие пространства: свет, теплота, осадки, влажность и движение воздуха, 2) топографические деятели, имеющие лишь местное значение: почва, ее химические и физические свойства, влажность и пр. Косвенно влияют орографические условия, живой и мертвый покров и др. Последняя задача Э. географии заключается в изучении тех естественных сообществ, в которые группируются в природе виды, связанные между собой каким-либо родом сожительства (мутуализм, сапрофитизм и пр.) или тем, что они предъявляют одинаковые требования к условиям своего обитания вследствие сходного образа жизни. Определив характер растительных сообществ и те жизненные условия, которыми они характеризуются, Э. география должна выяснить ту связь, в силу которой группируются виды, иногда не имеющие ничего общего в образе жизни, и, наконец, произвести Э. анализ, т. е. определить все жизненные формы, входящие в состав каждого растительного сообщества. Конечной целью такого изучения сообществ будет научное доказательство того, что составляющие их жизненные формы в морфологическом, анатомическом и физиологическом отношениях находятся в соответствии с экологическими и общественными условиями, среди которых они живут, после чего станет понятным, почему данное сообщество состоит из определенных жизненных форм и имеет определенный характер. Окончательное решение этих вопросов в настоящее время также невозможно, потому что Э. факторы, являющиеся здесь конечными причинами, далеко еще не изучены. К тому же на жизнь сообществ, помимо перечисленных раньше безжизненных деятелей, оказывают большое влияние другого рода факторы, гораздо более сложные и потому еще меньше поддающиеся изучению. Огромное значение имеет, напр., соперничество видов между собой, которое нередко даже превышает влияние безжизненных факторов. Виды, имеющие орtimum существования по отношению к безжизненным деятелям, часто вытесняются со своих мест более сильными, приспособленными видами. Различные формы сожительства между растениями (паразиты, эпифиты и пр.), связь растений с животными (способствующими их опылению, уничтожающими их, находящимися в сожительстве и пр.), а также все увеличивающееся влияние человека, изменившего ботанический характер многих стран и даже создавшего уже новое сообщество сорных растений, являются важными факторами в жизни растительных сообществ. Наметив задачи Э. географии, Варминг делает попытку рассмотреть с этой точки зрения растительность земного шара. Соединив растительные сообщества со сходной экономией в классы, он разделяет их на четыре большие группы. Для каждой группы Варминг рассматривает наиболее действующие на нее экологические факторы, те особенности строения, которые являются приспособлением растений к этим факторам, и затем более подробно описывает входящие в состав группы классы сообществ. Первые три группы определяются по своему отношению к воде, которой Варминг приписывает более сильное влияние на растительность, чем другим внешним факторам. Растения очень сырых мест, от растущих на почве, содержащей более 80 % воды, до плавающих в воде, относятся к гидрофитной растительности. Высшие растения этой группы сообществ характеризуются признаками регресса в своем строении, обусловливаемого, главным образом, особенностями питания. Так, водные растения (см.), воспринимая пищу всей своей поверхностью, почти не развивают корней. Проводящие воду сосуды и механическая ткань у них сильно редуцированы. Очень часто y погруженных в воду листьев не развиваются устьица. Группа мезофитов приспособлена к воздуху и почве средней влажности, почему и не имеет резко выраженных особенностей. Так как среда мезофитов дает лучшие жизненные условия, то мезофитные сообщества часто характеризуются богатством видов, как, напр., тропический лес в полосе дождей. К этой группе относятся наши леса и луга, как и большинство растительных сообществ умеренного климата. Ксерофиты способны выносить крайнюю сухость и могут расти даже на почве, содержащей меньше 10 % воды, как, напр., на сухих песках, щебне, скалах, стволах деревьев (см. Эпифиты) и пр. Приспособление к сухости выражается у ксерофитов преимущественно уменьшением испарения, чего они достигают различными путями. Часто встречается периодическое (на время засухи) уменьшение испаряющей поверхности (однолетние виды пустынь и степей отмирают, оставляя семена; луковичные и клубненосные растения сбрасывают наземные побеги; травы свертывают свои листья в трубку и т. д.). Многие растения уменьшают нагревание листьев, располагая их параллельно солнечным лучам, как, напр., эвкалипты, образующие в Австралии леса без тени, растения-компасы (в России Lac t uca Scariola) и др. Листья сокращаются в величине или совсем не развиваются, передавая свои функции снабженному хлорофиллом стеблю. Очень распространено также опушение из кроющих волосков, задерживающих воздух и уменьшающих этим испарение, напр. у р. эдельвейс (см.). Другой способ борьбы с засухой ? накопление воды и хранение ее во время бездождия. Такую роль играют воздушные корни эпифитных орхидей и ананасных и особая водоносная ткань у сочных растений, стебли и листья которых, кроме того, имеют много слизи, поглощающей воду и лишь медленно отдающей ее. Особенности четвертой группы ? галофитов ? зависят от солончаковой почвы, с которой она тесно связана. По морфологическим и анатомическим приспособлениям галофиты сходны с ксерофитами: у них очень часто встречается сочность, большие количества слизи, уменьшение поверхности листьев, водная ткань и другие приспособления для уменьшения испарения и сохранения воды (см., напр., Солянковые). Вероятно, это обусловливается тем, что из соляных растворов растениям трудно всасывать воду, почему они и ощущают недостаток в ней даже на влажных местах (на морском берегу и др.). Так определяет область Э. географии Варминг. Энглер считает эту область слишком широкой и предлагает расчленить ее. По его мнению, голые описания растительных форм и определение их составных частей относятся к флористической географии. Объяснение растительных форм составляет особую науку ? биологию формаций (Formationsbiologie), занимающуюся преимущественно взаимными отношениями растений и борьбой их за существование. Необходимой для этой науки служебной отраслью является собственно Э. география, которая должна показать, как растение или группа одинаково организованных растений могут совершать свои жизненные отправления среди действующих на них факторов и как вся организация растения носит на себе ясный отпечаток влияния господствующих факторов.
Литература. Warming, "Lehrbuch der o kologischen Pflanzengeographie" [1896; два перевода на русском яз.: "Ойкологическая география", М., 1901, под ред. Голенкина и Арнольди, с прилож. "О почвах" и "О русских степях", и "Распределение растений в зависимости от внешних условий (Э. география)", СПб., 1903, перев. Генкеля, с дополнениями, касающимися растительности России, Танфильева); Engler, "Die Entwickelung der P flanzengeographie in den letzten hundert Jahren", Dr. O. Kirchner, Dr. E. Loew, Dr. C. Schroter, "Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas (Spezielle Okologie der Blu tenpflanzen Deutschland, Oesterreich und der Schweiz)"; выходит выпусками с 1904 г. Литература по частным вопросам подробно приведена в указанных книгах. Для ботаников-любителей первоначальной программой для собирания материала по Э. географии может служить "Пособие к изучению растительных сообществ Средней России" Флерова и Федченко (М., 1902).
В. Дубянский.