? есть отдел морфологии, занимающийся изучением уродливостей у растений. Тератология исследует причины возникновения уродливых форм, выясняет сущность последних и отношение их к формам нормальным. Уродливости у растений известны давно, а литература о них очень обширна. Первоначально описывались только отдельные случаи нахождения уродливых растений, но теперь накопившийся фактический материал уже в значительной мере обработан Tandon'ом, Penzig'ом, Masters'ом и др. авторами, явилась возможность обобщить отдельные факты и дать характеристику главнейших типов уродливостей. Уродливые органы наблюдаются как у высших, цветковых растений, так и у низших споровых, причем выяснено, что принимать уродливую форму может каждый растительный орган. Понимая под уродливостью растений явления различных отступлений от нормальной формы их и внутреннего строения под влиянием различных внешних и внутренних причин, мы рассмотрим главнейшие типы уродливостей в следующей системе: I. Уклонения от нормального расположения органов и их частей; II. Уклонения от нормальной формы органов; III. Уклонения от нормального числа частей различных органов и IV. Уклонения от нормального внутреннего строения.
I. Уродливости растений от нарушения нормального расположения органов. Здесь характерными примерами являются фасциация побегов, синантия, синкарпия, синспермия и пролификация растений. Фасциация побегов ? явление, часто встречающееся и состоящее в том, что разветвления второго, третьего и др. порядков не отделяются от основного побега, срастаются с ним в самом начале и продолжают некоторое время расти таким образом вместе (рис. 1), а потом иногда и разъединяются.
Рис. 1. Фасциация побегов у Lettuce.
Такая фасциированная ветвь имеет обычно очень широкую сплюснутую форму и бывает покрыта или почками или даже отдельными побегами с листьями. Таким образом, при фасциации побегов ветвление органов как бы только намечено, заложено в своей основе, но не выполнено в окончательной форме. Фасциацию можно наблюдать у следующих растений особенно часто: Ranunculus sp., Delphinium elatum, Cheiranthus Cheiri, Brassica oleracea, Linum usitatissimum, Helianthus tuberosus, Cytisus Laburnum, prunus Avium, P. Laurocerasus, Fraxinus ornus, Vitis vinifera, Morus alba, M. nigra, Olea europa e a и у многих других, как травянистых растений, так и у кустарников, а также деревьев. Неоднократно было замечено, что склонность к фасциации побегов является иногда наследственной. Так, некоторые сорта винограда, в особенности Schiradzouli (елизаветпольский, Blanc de Gandja), особенно часто образуют фасциированные побеги. Причины и сущность самого процесса не вполне еще выяснены наукой, но есть основание предполагать, что фасциация бывает в большинстве случаев травматического происхождения. Весьма возможно, что под влиянием травматического раздражения в точке последнего происходит такое быстрое нарастание новых побегов, что они не успевают отделиться от материнской ветки, как снова уже ветвятся. Ветвление является не законченным. В пользу травматического происхождения фасциации говорит то обстоятельство, что фасциация часто встречается у растений, поврежденных травоядными животными, а в особенности у винограда, плодовых деревьев, шелковицы и других садовых растений, подвергающихся усиленной подрезке. В практике садоводства фасциированные ветви следует удалять при формировочной культуре растений, так как они нарушают правильность придаваемой растению формы. Явления синантии, синкарпии и синспермии близки по своему существу к фасциации. Синантией называется срастание цветов, синкарпией ? срастание плодов, а синспермией ? срастание семян. Синантия особенно часто наблюдается у Caprifoliaceae, Rubiaceae, зонтичных, Cornus, Narcissus, Aristolochia, Aconitum Napellus, Salix, у сложноцветных, орхидных и др. растений и состоит в том, что на одной цветоножке появляется сростный цветок, о чем свидетельствует удвоенное или утроенное число тычинок, пестиков и частей околоцветника, расположенных таким образом, что всегда ясно бывает видно, которому из сросшихся цветков принадлежат те или другие части уродливого цветка. Очень часто синантия сопровождает фасциацию побегов, напр., у некоторых сортов винограда, у шелковицы и других растений. Синкарпия ? срастание плодов ? особенно часто наблюдается как последствие синантии у Capr i foliaceae и Rubiaсеае, а затем у Ranunculus tripartitus, Fragaria botryformis, Gleditschia triacanthos, Caesalpinia digyna, у яблони (рис. 2), а также, по указанию Шимпера, у некоторых мхов Buxbaumia indusiata, Leskea sericea, Hypnum lutescens, Bryum caes p itium и других.
Рис. 2. Срастание яблок. а ? разрез, б ? внешний вид.
У мxов синкарпия выражается в срастании спороносных коробочек. Синспермия ? срастание семян ? явление сравнительно редкое и встречается обычно у культурных растений, в особенности же у некоторых культурных сортов хлопка. Срастание органов вообще широко распространено в природе во всех отделах растительного царства. У грибов, наприм., довольно часто встречаются сросшиеся плодовые тела таким образом, что один шляпный гриб является как бы опрокинутым на другой (рис. 3).
Рис. 3. Сросшийся экземпляр мухомора.
Пролификация наблюдается как у споровых, так и у цветковых растений и состоит вообще в том, что нарастающий побега не заканчивает своего роста образованием на своей верхушке органов плодоношения, а прорастает сквозь них, растет дальше, снова плодоносит и даже иногда несколько раз повторно пролифицирует. Пролификация особенно широко распространена у грибов, некоторых водорослей и вообще у низших растений. У некоторых водяных грибов (Saprolegniaceae, Chytridiaceae) пролифицирующий мицелий врастает в опустошенный зооспорангий и формирует новый зооспорангий. Для сапролегний это явление может считаться даже обычным и весьма характерным. ? У высших растений пролификация состоит в том, что цветоножка, прорастая сквозь цветок (рис. 4), развивается в новый побег, который на верхушке дает новые цветы.
Рис. 4. Полификация цветов у Nymphaea.
Рис. 5. Корень брюквы с вросшим внутрь его побегом.
Особенно часто встречается пролификация у роз (цветы назыв. тогда "корольками"), у Nymphaea Lotus (рис. 4), у многих зонтичных, сложноцветных, крестоцветных и др. растений. К группе уродливостей от нарушения нормального расположения органов относятся и такие случаи, как, напр., врастание побегов внутрь толстых корней, что наблюдается изредка у некоторых корнеплодов и было описано для брюквы (рис 5.). Перечисленными примерами не ограничиваются все случаи уродливостей, принадлежащих к этой группе. Нарушение нормального расположения органов у растений может выражаться очень разнообразно, а потому и различных уродливостей этого типа может быть очень много.
II. Уродливости растений, состоящие в нарушении нормальной формы органов. Сюда относятся крайне разнообразные случаи уродливостей, метаморфизм органов, гетероморфизм, явления, сопровождающие альбинизм, дегенеративные (инволюционные) изменения и др. К явлениям метаморфизма относятся прежде всего те случаи махровости цветов, когда часть пестиков и тычинок принимает форму лепестков, как это бывает иногда у фиалок. Сюда же принадлежит и образование филлодиев, т. е. превращения побегов и различных частей цветка в листья. У фуксий (Fuchsia) лепестки цветов часто вырастают в листики. У дыни небольшие обычно чашелистики превращаются подчас в крупные листья. У роз иногда венчик, тычинки и плодник превращаются в листья, так что на цветоложе развивается небольшой побег, густо усаженный листочками. У огурцов часть околоплодника развивается иногда в лист. Плоды, а также семяпочки и семена также превращаются подчас в листочки. Подобные явления можно наблюдать иногда у горчицы, клевера и многих других растений. К явлениям метаморфизма относятся также превращение лепестков в чашелистики, как это наблюдается иногда у так называемой "зеленой розы" и, наоборот, те случаи, когда чашечка становится лепестковидной, как это очень часто можно видеть у Mimulus. Стаминодия, т. е. недоразвитие тычинок, когда последние развивают только нить, часто имеющую форму листочка, и не несут на себе пыльников, принадлежат также к метаморфным органам. Стаминодии можно видеть довольно часто у Allium scorodoprasum, Armoracia rusticana, Euphorbia palustris, Gentiana campestris, y Salix babylonica (silesiaca, cinerea, Caprea), y Campanula sp., некоторых пальм и у других весьма многих растений. Образование пистиллоидов, т. е. превращение тычинок в пестики, как это особенно часто бывает у маков, есть также явление метаморфизма. Гетероморфизмом называются разнообразные изменения формы растения, уродующие иногда его до неузнаваемости. Сюда относятся случаи сильного разрастания отдельных частей листа, цветка и других органов, появление на частях цветка листовидных выростов, скручивание стеблей, образование плодов с перетяжками, изогнутость листьев и плодов; у Pteris quadriaurita некоторые листья принимают иногда совершенно несвойственную им форму, становясь крайне узенькими и сильно рассеченными. Это так называемый диморфизм листьев. Альбинизм, т. е. явление потери пигмента листьями и другими зелеными органами растений, вызывает также образование уродливостей. Белые участки альбинозных листьев плохо усваивают углерод воздуха, а потому и слабее развиваются, чем зеленые участки тех же листьев, в силу чего пестролистные растения в случаях альбинизма обладают листьями меньшего размера, чем листья тех же нормальных растений. Лист теряет иногда при этом свою симметрию, одна половинка пластинки бывает больше другой, как это можно видеть у Prunus Laurocerasus fol. var., у Rhamnus Alaternus f. v., Evonymus japonica f. v. и других растений. У лавровишни альбинозная половинка пластинки иногда совсем засыхает и отваливается, в силу чего главный нерв листа располагается как бы на краю его, а нормальная половина пластинки крючкообразно изгибается. Лист изменяется при этом до неузнаваемости. Поверхность альбинозных листьев очень часто уродливо искривляется. Явления дегенерации или инволюции (вырождения) также выражаются иногда образованием уродливых форм. Многие дегенеративные растения становятся карликами. Иные, наоборот, принимают огромные размеры. У бактерий, грибов, водорослей и др. низших организмов очень часто удается наблюдать уродливые инволюционные формы в искусственных культурах на неподходящих для них питательных субстратах. Так, некоторые палочковидные бактерии разрастаются иногда в длинные ветвистые нити, у грибов образуются шарообразные или мелководные вздутия на мицелии и т. д. На органах высших растений дегенерация сказывается в различных искривлениях стеблей и листьев, в недоразвитии тычинок и завязей, в зарастании рыльца и столбика плодника особой плотной тканью, препятствующей проникновению пыльцевой трубки в завязь. Явления бессемянности многих плодов (коринки, апельсинов и др.) также представляют собой уродливость на почве дегенерации, по крайней мере, во многих случаях. Сильное рассечение пластинки листа, как, напр., у винограда Chasselas Ciouta (петрушечья шасла), где вместо цельного листа появляются сильно рассеченные листья, напоминающие листья петрушки, ? есть также дегенеративная уродливость. Вообще нужно сказать, что уродливые формы органов на почве инволюции ? явление распространенное и различно выражающееся.
III. Уродливости растений, возникающие от уменьшения или увеличения числа органов или их частей. Эта группа уродливостей выражается в мультипликации органов, плейофиллии, афиллии и других подобных явлениях. Под именем мультипликации подразумевается увеличение числа органов, как, напр., тычинок, пестиков, прилистников, листьев, семяпочек в завязи и т. д. Частным случаем мультипликации является плейофиллия, т. е. появление нескольких пластинок на одном и том же черешке листа (рис. 6), а также полифиллия, т. е. появление нескольких листьев, правильно развитых, на месте одного.
Рис. 6. Плейофиллия у Ulmus campestris.
Эти явления встречаются у Ulmus campestris, U. montana, у видов Corylus, Gesnera и друг. растений. Полифиллией называется также и увеличение числа чашелистиков и лепестков цветка. Под именем афиллии и мейофиллии подразумевается полнейшее исчезновение листовых органов (листьев, чашелистиков, лепестков и т. д.) или уменьшение их числа.
IV. Уродливости растений, возникающие на почве внутренних (клеточных) изменений. Сюда относятся, прежде всего, широко распространенные случаи гипертрофии органов, образования выростов и наростов на стволах и листьях, атрофия и др. явления. Гипертрофией называется чрезмерное разрастание органов растений. Чаще всего гипертрофия вызывается присутствием в тканях растений внутриклеточных паразитов или является результатом раздражения растительной ткани, вызванного уколом насекомого. Как в том, так и в другом случае клетки ткани быстро и сильно разрастаются, часто делятся и дают ряд новообразований, в силу которых содержащий их орган принимает увеличенные размеры, или местами покрывается утолщенными выростами, как это наблюдается при " киле" корней крестоцветных растений (рис. 7).
Рис. 7. Гипертрофия корней репы под влиянием внутриклеточного паразита Plasmodiophora Brassicae Wor., вызывающего "килу" крестоцветных растений.
"Кила" вызывается особым микроскопически малым, амебоидным паразитом, живущим внутри клеток корня капусты, репы, редиски и других крестоцветных (Cruciferae) растений и названным М. Ворониным Plasmodiophora Brassicae Wor. Иногда гипертрофию вызывают и бактерии, паразитирующие внутри клеток растений. Такой случай мы имеем при образовании особых выростов на побегах маслины, в клетках стебля которой паразитирует иногда бактерия, называемая Вacillus Oleae. Примером гипертрофии тканей, вызываемой животными паразитами, могут служить галлы на листьях различных растений. У винограда такие галлы на листьях, а также похожие на них вздутия на корнях, вызываются уколами филлоксеры (Phylloxera vastatrix). Образования выростов эпидермальных клеток на листьях многих растений, а иногда даже целых коростинок, вызываются уколом некоторых паукообразных, особенно из рода Phytoptus. Случаев гипертрофии растительных тканей и целых органов вообще очень много. Под именем атрофии органов подразумевается явление, обратное гипертрофии и состоящее в постепенном уменьшении и упрощении растительных органов и составляющих их тканей, а иногда и в совершенном их исчезновении. Весьма существенным и важным является вопрос о причинах образования уродливостей вообще. Пока несомненным является лишь тот факт, что таких причин несколько, они разнообразны. Такие случаи уродливостей, как стерильность цветов, фасциации, атрофии органов и некоторые другие возникают от внутренних причин и часто передаются по наследству; целый ряд уродливостей, образование различных выростов, наростов и галлов вызываются причинами внешними ? воздействием паразитов на нормально развитые органы растения. В чем же именно состоит само воздействие как внутренних, так и внешних причин на нормальные органы таким образом, что они уродуются ? этот вопрос остается пока открытым. В отношении уродливостей, вызываемых различными паразитами, как-то различными галлами, выростами эпидермальных клеток и других случаев гипертрофии, Бейеринк высказал весьма смелую гипотезу о выделении паразитами особой "энзимы роста (Wuchsenenzyme)", которая действует на растительные клетки таким образом, что они начинают усиленно делиться и разрастаться. Изучение уродливостей играет важную роль в морфологии растений. Наблюдение таких случаев, как образование филлодиев, пистиллоидов, превращения тычинок, пестиков и частей околоцветника в листочки и многие другие факты дают возможность установить гомологичность растительных органов, а также делать весьма важные открытия в области истории развития растений. Изучения уродливостей, происходящих на почве дегенерации, воспроизводимые иногда экспериментальным путем, дают богатый материал для умозаключений в области фитопатологии и эволюции растительных организмов.
Литература. Moquin Tandon, "Elements de teratologie vege tale" (Париж, 1841); M. T. Masters, "Vegetable Teratology" (Лондон, 1868; немецкий перевод Dammer); Penzig, "Pflanzen-Teratologie systematisch geordnet" (1890?1894); K. Goebel, "Organographie der Pflanzen" (I часть, Иена, 1898); Bejerinck, "Bot. Zeitung" (1888); K. Goebel, "Teratology in modern botany" (" S cience progress", 1896); Magnus, "Teratologische Mitteilungen" ("Botan. Ver. d. Prov. Brandenburg", 1882); de-Fries, "Over de erfelijkkeid der fasciatien" ("Botanisk Jaarboek Dodonaea", 1894); его же, "Monographie der Zwangsdrehungen" ("Prings. Jahrb.", X X); его же, "Ein methode Zwangsdrehungen aufzusuchen" ("Ber. der D. bot. Ges.", XII); его же, "Steriele Mais" ("Bot. Jaarboek Dodonaea", 1890); Molliard, "C ecidies florales" ("Ann. d. Sc. nat.", VIII Serie, t. I); Mangin, "Recherches sur le polymorphisme fl oral" (Лион, 1889); Frank, "Pflanzenkrankheiten" (III).
И. Л. Сербинов.