? Среди различных паразитов, вызывающих у растений и животных всевозможные болезненные явления, довольно значительную роль играют черви (Vermes), причем из последних особенно вредоносными оказываются нематоды (Nematodes), составляющие один из отрядов круглых червей (Nemathelminthes). Нематоды делятся на несколько семейств, из которых только одно семейство угриц (Anquillulidae) содержит вредителей растительных организмов. Болезни растений, вызываемые угрицами, известны под общими именами Ч., узловатости растений или нематодных заболеваний. Из угриц паразитируют в растениях два рода Tylenchius Bast. и He t erodera A. Schmidt, причем виды первого рода живут во внутренностях стеблей, листьев и частей цветка, т. е. вообще в надземных органах питающих их растений, тогда как виды Heterodera паразитируют только на корнях растений. Угрицы, паразитируя внутри растений, высасывают их органы, а потому характерными признаками заболеваний являются худосочие и плохая упитанность растений, выражающаяся в бледной окраске или даже побурении и увядании отдельных частей их, а также в плохом развитии, которое прекращается подчас на очень ранней стадии. Если заболевают стебли и листья растений, то первые обыкновенно вырастают очень плохо или даже совсем не вырастают, а листья также не достигают своей нормальной величины, местами буреют и даже засыхают. Кроме того, больные растения или совсем не цветут, или же цветут очень мало, причем цветы их очень уродливы и недоразвиты. Если нематоды поражают растения под конец их цветения, когда семяпочки бывают уже оплодотворены, то семена или не вызревают совсем, или же уродуются и настолько разрушаются паразитами, что бывают совершенно негодны для дальнейших посевов, что может вызвать подчас полный экономический кризис хозяина. Когда заболевают корни растения, то само оно имеет недоразвитый вид, а подземные части его (луковицы, клубни, бураки, корни и т. д.) сильно видоизменяются или даже совсем теряют свою обычную форму; они или усиленно разрастаются в длину, сильно утончаясь при этом, или же покрываются вздутиями наподобие громадных желваков, совершенно скрывающими настоящую форму заболевшего органа. Решающим заболевание признаком является присутствие в больных участках растений самих нематод, их личинок и яиц, но все это констатируется только при помощи микроскопа. Ч. подвергаются весьма многие культурные растения как в полевом хозяйстве и огородничестве, так и в садоводстве. Среди полевых растений чаще всего заболевают Ч. или, как говорят также, узловатостью: рожь, пшеница, овес и ячмень, а также многие кормовые травы, клевер, люцерна, эспарцет, люпины, белая горчица, тысячелистник, овсяницы, мятлики, полевицы, костры и пырей. На каждом из упомянутых растений паразитирует особый вид угрицы.
Для примера опишем Ч. или узловатость ржи.
Фиг.1. Рожь, пораженная угрицей (Tylenchus devastator): r ? корни, f ? больные листья, s ? недоразвитый колос.
Нематодное заболевание ржи (Die Stockkrankheit, Aelchen-Krankheit oder Wurmkrankheit des Roggens авторов) известно очень давно. Впервые об этой болезни упоминает Шварц, по сообщению которого она в середине первой половины прошлого столетия была обнаружена в Вестфалии, а также в Рейнской провинции. Несколько позже она наблюдалась в других частях Германии, а также в Голландии, причем особенно на тех ржаных полях, где предварительно разводилась пшеница. Угрицы в больных растениях нашел впервые Karmrodt, а потом их ближе исследовал Kuhn. Ржаная угрица (Tylenchus devastator Kuhn) имеет светлое, прозрачное тело в 0,93-1,42 мм длиной и 0,026-0,032 мм толщиной. Передний конец тела тупо закруглен, а задний постепенно утончается, хвост самки до вздутого полового отверстия равняется 1 / 5 длины тела, а у самца он прямой или немного изогнутый, длиной в 1 / 15 длины всего тела. Угрицы живут обыкновенно в нижних междоузлиях молодых стеблей, а также в основании листового влагалища. Вследствие этого у ржи ранней весной развиваются сначала несколько желтых листиков, которые вырастают затем в очень короткие, более или менее волнистые, близко стоящие друг к другу листья (фиг. 1, f ), причем междоузлия бывают укорочены и в то же время сильно утолщены, основания листьев становятся шире обыкновенного и все растение на ранней стадии развитии останавливается в росте. В паренхиме листьев между сосудисто-волокнистыми пучками лежат яйца, личинки и половые особи угрицы, очень часто при этом в рядовом расположении. Обыкновенно больное растение не развивает стебля, бывает высотой не более 10-15 см и вскоре отмирает, так что на поле образуются плеши, сначала из захиревших, а затем из отмерших растений. Плеши эти сильно бросаются в глаза, так как окраска больных экземпляров сильно отличается от здоровых. Больные растения бывают желтовато-зеленого цвета. Иногда, правда, одиночные растения, несмотря на заболевание, продолжают медленное развитие и приносят колосья, которые бывают или очень короткими (фиг. 1, s ), или вырастают иногда выше и приносят несколько зерен. Угрицы находятся тогда, хотя и в меньшем количестве, в стебле и в стержне колоса. Когда больные растения отмирают, угрицы переселяются из них в почву или же засыхают вместе с растением, с тем, чтобы снова ожить при наступлении достаточной влажности и тогда перебраться в почву из поникшего или даже упавшего на землю растения. В молодые, вновь развивающиеся посевы ржи угрицы переселяются из земли, а потому понятно, что продолжительное повторное возделывание ржи на одном и том же поле способствует сильному размножению паразита. В почве угрицы распространяются обыкновенно все далее и далее, захватывая все большие участки земли не только благодаря собственному поступательному движению, но и при помощи дождя, а также ветра. Большие потоки воды переносят тогда паразитов на значительные расстояния, а ветер часто увлекает с собой полуживых от засухи угриц вместе с теми частицами почвы, которые он уносит с поверхности поля, особенно в жаркое, сухое время. Кроме того, распространению угриц на значительные пространства из маленьких очагов их нахождения очень способствует всякое возделывание почвы плугом, бороной и т. д.
В качестве меры борьбы с ржаной угрицей может служить рациональный плодосмен в течение нескольких лет. На полях, зараженных названной угрицей, необходимо сеять в последующие годы такие растения, которые не поражаются этой нематодой, причем каждый год следует менять растения. Так, если в каком-нибудь году сеялась рожь, которая затем была поражена угрицей, то на следующий год на этом поле можно посеять или посадить какое угодно растение, за исключением овса, гречихи, красного клевера, люцерны, картофеля и ворсянки (Dipsacus fullonum Mill.), так как эти растения очень сильно поражаются ржаной угрицей, подобно самой ржи. Кюн предложил еще следующий способ истребления ржаной нематоды. Больные растения прежде всего надо выполоть лопатой, загребая ею на 3 см вглубь, причем необходимо обращать особенное внимание на самые маленькие растения, тщательно их удаляя. Необходимо заметить при этом, что подобная мера возможна только в том случае, когда рожь поражена на незначительном пространстве, в противном же случае этот способ борьбы с нематодой становится дорогим и с трудом применимым на обширном пространстве. В случае же его применения выполотую рожь следует тщательно собрать, увезти с поля и сжечь поодаль от всяких засевов. По окончании жатвы поле необходимо перерыть по возможности глубже, так как угрицы быстро погибают в глубоких слоях почвы. По наблюдению Ritzema Bos, болезнь очень часто прекращалась после такого перекапывания поля, и на следующее лето на этом месте вырастает здоровая рожь. Кюн, Ритцема Бос и некоторые другие авторы предложили в качестве меры борьбы с нематодой употребление так называемых ловчих растений. Таковыми являются овес, гречиха и сама озимая рожь. Ritzema Bos особенно советует употреблять последнюю. Озимую рожь засевают с осени, а весной ее удаляют, обливают поле петролеумом, обжигают его и тогда уже засевают яровую рожь, которая, благодаря своему быстрому развитию, не так легко заболевает нематодами. После каждой из этих работ необходимо тщательно очищать инструменты, ноги рабочих и животных, так как в противном случае легко можно перенести заразу на новое место или же на только что очищенное от нематод. Необходимо заметить также, что солому от больной ржи нельзя класть в удобрение.
Среди огородных растений чаще других заболевают Ч. свекловица (свекловичное истощение), капуста, рапс, репа, горох и др. На этих растениях живет так называемая свекловичная нематода (Heterodera Schachtii Schmidt), давно известная своим паразитизмом на свекле. Угрица эта прикрепляется обыкновенно к мочкам корня, и взрослая самка превращается в конце концов в мешок, содержащий обыкновенно около 300-350 яиц. Первая личиночная стадия живет сначала свободно, затем внедряется в корень питающего растения, линяет и дает вторую личинковую стадию, из которой после еще одной линьки самки образуются непосредственно, а самцы путем выделения особой оболочки. Симптомы заболевания вышеупомянутых растений бывают довольно резки: больные растения перестают давать урожай, причем растут плохо, окраска их становится бледной, корни теряют свою обычную форму, а у свекловицы, что особенно характерно и убыточно, бурак совсем не развивается, а вместо него вырастают тоненькие, нитевидные корни, покрытые небольшими вздутиями, из которых выходят впоследствии плодные самки в виде маленьких точек, величиной едва с булавочную головку. При сильном поражении свеклы этой нематодой, болезнь заметна на плантации даже издали по так называемым "нематодным пятнам", т. е. по целым группам больных растений, окрашенных в матовый светло-зеленый цвет.
Борьба со свекловичной нематодой состоит в следующем: необходимо прекратить культуру пораженного растения и не возделывать вместо него те растения из вышеупомянутых, которые сами легко подвергаются нападению этой угрицы. Весьма полезно также уничтожать или вернее вылавливать нематод при помощи приманочных растений. Наиболее пригодным приманочным или ловчим растением является яровая сурепица; ее густо высевают в почву, зараженную свекловичной угрицей, причем последняя вся переселяется в скором времени в молодые, развивающиеся из семян растения сурепицы. Тогда, приблизительно через 5 недель после посева сурепицы, ловчие растения удаляются с поля вместе с небольшим слоем земли и, таким образом, почва, особенно после нескольких таких посевов, совершенно освобождается от свекловичной нематоды. В Западной Европе свекловичную угрицу уничтожают иногда и нагреванием почвы до 55-60¦ Ц. при помощи пара, нагретого до 115¦ и пропускаемого по трубам, проложенным в почве. Нематода гибнет, а почва и растения остаются от такого нагревания невредимыми. В последнее время в борьбе со свекловичной нематодой приобретает все большее и большее значение метод культивирования особо устойчивых рас как свекловицы, так и других, поражаемых этой угрицей растений, так как практика показала, что не все сорта свекловицы и других корнеплодов одинаково поражаются свекловичной нематодой.
В огородничестве, а отчасти и в садоводстве громадные убытки приносит иногда так называемая корневая нематода (Heterodera radicicola Greef.), вызывающая Ч. свекловицы, моркови, цикория, тмина, огурцов, капусты, тыквы, дыни и др. Паразит этот сосет корни вышеупомянутых растений, подобно свекловичной нематоде, и вызывает на корнях образование галлов (вздутий), в середине которых и протекает все его развитие. Галлы эти бывают обыкновенно разбросаны по всей корневой системе больного растения и достигают иногда величины горошины. Развитие угрицы и воздействие ее на растения состоят в следующем: личинки угрицы, живущие свободно в земле, внедряются в корень близ его верхушки, приобретают половую дифференциацию и спариваются. Оплодотворенные самки принимают тогда форму груши или широкой бутылки и бывают сплошь наполнены яйцами. К этому времени корень вздувается в месте нахождения нематод, превращаясь таким образом в галл, а кончик его начинает болезненно быстро вытягиваться и снова заражается угрицами таким же способом, т. е. новые угрицы внедряются в него опять недалеко от верхушки. Таким образом, внедрение угриц вызывает каждый раз усиленное разрастание корня в длину, вследствие чего он становится нитевидным. Заражение растений этой угрицей начинается обыкновенно весной и продолжается до середины лета, переход же личинок в землю наступает у однолетних растений поздней осенью, а у многолетних ранней весной. Присутствие галлов на корнях растения не причиняет последнему никакого видимого вреда. Само растение очень часто имеет здоровый вид, даже при большом количестве галлов, наполненных угрицами или их яйцами и личинками. Заболевание становится заметным только тогда, когда личинки угрицы переселяются из галлов в землю. Покинутые ими галлы быстро отмирают, буреют и сгнивают, а вслед за ними отмирают и разрушаются значительные участки корней. У однолетних растений отмирание галлов совпадает обыкновенно осенью с нормальным отмиранием всего растения, а потому вред корневой нематоды ограничивается здесь лишь тем, что корни растений становятся нитевидными, а потому в некоторых случаях (у свеклы, моркови и др.) негодными в пищу. Что же касается многолетних растений, то у последних отмирание галлов является особенно чувствительным, так как они в первую же осень совершенно погибают, что приносит владельцу значительно больший убыток, чем таковой при потере однолетних растений. Необходимо заметить также, что, помимо перечисленных выше огородных растений, корневая нематода поражает массу других и не огородных. В настоящее время известно более 30 различных семейств растений, все роды и виды которых легко заражаются этой угрицей, а потому борьба с ней оказывается в большинстве случаев очень затруднительной, приходится затрачивать иногда много сил и энергии для того, чтобы избавиться от этого паразита, а кроме того, необходимо быть в высшей степени аккуратным во время применения какой-либо из мер борьбы.
Наиболее рациональным способом борьбы с корневой нематодой ? употребление ловчих растений и уничтожение нематоды при помощи нагревания почвы паром, как это делается для свекловичной угрицы. В качестве ловчих растений могут служить Trifolium pratense, Medicago sativa, Dipsacus fullonum и многие др.
В практике садоводства Ч. растений явление также не редкое. Угрицами из рода Tylenchus или Heterodera поражается весьма много садовых растений: виноград, Gloxinia hybrida Chrysanthemum indicum, Calceolaria, Begonia Saintpaulia jonantha, Asplenium bulbiferum, Adiantum Capillus-Veneris, Pteris cretica, Pteris cretica albo lineata, Pteris cretica nobilis, Blechnum brasiliense, виды Dian t hus, Lychnis, Hyacynthus, Scilla, Narcissus и Eucharis. Признаки заболевания садовых растений Ч. также более или менее общи. Сначала выступают пятна на нижней поверхности листьев, затем пятна эти увеличиваются в размерах, становятся бурыми и все растение начинает хиреть. Микроскопическое исследование пораженных частей больного растения всегда обнаруживает присутствие угриц в разрушенных тканях. Многие угрицы уродуют и корни этих растений, вызывая на молодых корешках болезненные утолщения, как, например, это наблюдается на корнях бегоний (фиг. 2, n ), пораженных корневой угрицей (Heterodera radicicola).
Фиг.2. Корни Begonia rex, пораженные корневой угрицей (Heterodera radicicola): t ? побег, n ? галлы, r ? здоровые участки корней.
В основе борьбы с угрицами, врагами садоводства, лежат, конечно, предупредительные меры: надо следить за растением, пока оно здорово. Землю оранжерейных растений полезно стерилизовать или поливать кипятком перед употреблением. Надземные части растения полезно опрыскивать различными ядовитыми для угриц жидкостями, бордосской жидкостью, табачным экстрактом. При заболевании этих растений на больших площадях, как, например, винограда, поражаемого корневой нематодой, которая вызывает на корнях появление вздутий, подобных филоксерным, необходимо бывает отравлять почву сероуглеродом и таким образом уничтожать угриц. Карантин ввозимых и подозрительных растений является прекрасной предупредительной мерой в руках садоводов.
Литература. Kuhn, "Die Anguilluliden" ("Fruhlings neue land w. Zeit.", 1873); A. Frank, "Krankheiten d. Pflanzen" (1896, III); P. Sorauer, "Pnanzenkrankh." (II изд., I т.); Th. Cattie, "Zeitschr. f. Pflanzenkr." (1901, 1 тетр.); Willfarth, "Mittheil. d. Versuchstation Bernburg" (1900); A. Osterwalder, "Zeitschr. f. Garten? und Blumenkunde" (1901, тетр. 13).
И. Л. Сербинов.