К статье ОЗЕРО
В озерах обитает множество разнообразных живых организмов - от вирусов и бактерий до пресноводных тюленей и акул. Эти организмы не только подвержены воздействию физических и химических свойств среды обитания, но и сами оказывают влияние на нее, особенно в стратифицированных озерах. В озерах существуют три типа местообитаний: зона контакта атмосферы и воды, зона контакта донных отложений и воды и собственно водная толща. В каждой зоне встречается набор организмов, приспособленных к специфическим условиям данного типа местообитания.
Зона контакта атмосферы и воды. Организмы, обитающие в этой зоне, носят собирательное название "нейстон" (от греч. neusts - плавающий). Хотя эти организмы и интересны сами по себе, группа в целом довольно малочисленна. Наиболее известными ее представителями являются клопы-водомерки, жуки-плавунцы и личинки комаров, которые висят, прикрепившись к поверхностной пленке воды.
Зона контакта донных отложений и воды. Совокупность организмов, обитающих в этой зоне, называется бентосом (от греч. bnthos - глубина). Эта группа включает как растения, так и животных. Растения, обычно известные как водные, или макрофиты, обитают на мелководьях, где им доступен свет, и образуют определенную зональность. На дне вдоль кромки озера растут полупогруженные макрофиты, включающие осоки и рогоз. Далее от берега и несколько глубже укореняются такие макрофиты, как, например, кувшинки с длинными стеблями, увенчанными плавающими листьями, через которые поглощается углекислый газ из атмосферы. Еще дальше от берега, на большей глубине произрастают полностью погруженные в воду макрофиты (например, рдесты). В Северной Америке эта группа включает множество видов, в том числе рдест курчавый (Potamogeton scirpus), уруть (Myriophyllum exalbescens) и др. Большинство этих растений (хотя и не все) укореняется в донном грунте, откуда они извлекают питательные вещества. Величина площади озера, занятой такими растениями, зависит от ряда факторов: от того, какая доля площади озера мелководна, свойств донных отложений и особенностей волновой деятельности.
В то время как в некоторых озерах с крутыми подводными склонами (например, в Верхнем) макрофитов почти нет, во многих озерах меньших размеров или в больших, но мелководных (например, в оз. Нойзидлер-Зе на границе Австрии и Венгрии), дно может быть сплошь покрыто такими растениями. В тропических регионах распространены плавающие водные растения, например, эйххорния, или водяной гиацинт (Eichhornia), и пистия (Pistia), в умеренных широтах - крошечная ряска (Lemna). Эти растения, особенно более крупные, могут сильно разрастаться и образовывать на озерах и водохранилищах плотный сплошной покров.
Огромная площадь поверхности растений мелководий служит средой обитания для группы прикрепляющихся к ним организмов, называемой перифитоном (от греч. peri - вокруг, около и phytn - растение), в которую входят бактерии, простейшие и водоросли. Эти организмы делают подводные части растений скользкими на ощупь. Мелководные (литоральные) участки также дают приют разным животным организмам - брюхоногим и двустворчатым моллюскам, пиявкам, личинкам насекомых, которые обитают среди растений и камней, часто встречающихся в прибрежной зоне.
Глубже, за пределами литорали, макрофиты не растут. Здесь располагается сублиторальная зона, где дно постепенно опускается по направлению к глубокой части озера. В сублиторальной зоне обитают бактерии, простейшие и настоящие черви, а также похожие на них личинки разных видов насекомых. С глубиной условия обитания становятся менее благоприятными (особенно в стратифицированных озерах), и там встречаются лишь немногие приспособившиеся виды.
Водная толща. Обитающие здесь организмы делятся на две группы: нектон и планктон, т.е. мелкие организмы, которые парят в воде и в целом не способны к движению против водотока. Оба термина имеют греческие корни: n°kts - плавающий и planktn - блуждающий.
Нектон. По особенностям питания озерные рыбы делятся на несколько групп. Рыбоядные или хищные рыбы, которые часто относятся к непромысловым видам, питаются в основном более мелкой рыбой и мальками прочих видов рыб. Планктоноядные рыбы питаются планктоном, взвешенным в водной толще, и сами часто поедаются хищными рыбами. Выделяются рыбы, питающиеся водорослями, и растительноядные рыбы, такие как карп, питающиеся растениями мелководий. Бентосоядные рыбы поедают животных, обитающих на дне водоемов, и органические частицы, падающие на дно озера.
Планктон. Термин "планктон", первоначально введенный для обозначения пассивно плавающих в верхней части толщи океанических вод организмов (растений и животных), применяется также для организмов, обитающих в озерах. Различают фитопланктон (растительные организмы) и зоопланктон (животные организмы). Все они микроскопические и имеют удельный вес, близкий удельному весу пресной воды, но если бы он был выше, планктон быстро опускался бы на дно.
Фитопланктон представлен микроскопическими водорослями, состоящими из отдельных клеток или их колоний (иногда погруженных в слизь) или нитчатыми водорослями. В пресных водоемах выделяются четыре функциональные группы фитопланктона, состоящие из представителей шести или семи отделов растительного царства. В хлоропластах (специфических внутриклеточных образованиях) зеленых водорослей содержится зеленый пигмент хлорофилл, не замаскированный другими пигментами. В диатомовых хлорофилл сопровождается другими пигментами, которые часто придают им золотисто-коричневый цвет. В синезеленых водорослях, которые многие биологи считают бактериями (цианобактериями), хлорофилл растворен в протоплазме клетки и замаскирован другими пигментами, из-за чего они имеют голубовато-зеленую окраску. Пигментированные жгутиковые, способные активно перемещаться, - группа мелких организмов, принадлежащих к разным отделам растительного царства.
Хотя все типы водорослей обычно присутствуют одновременно, преобладание тех или иных из них носит сезонный характер. Например, в районах умеренного климата диатомовые водоросли наиболее обильны весной, затем в конце весны их сменяют зеленые водоросли, летом - синезеленые, а осенью - вновь диатомовые. В тех же климатических условиях в озерах, богатых питательными веществами, синезеленые водоросли доминируют на протяжении большей части года, что часто происходит и в тропическом поясе. Жгутиковые, как и некоторые синезеленые водоросли, часто присутствуют зимой подо льдом. Причины последовательных смен типов водорослей на протяжении года и преобладания одних из них над другими различны. Существуют многочисленные противоречивые теории, объясняющие эти явления. В некоторых озерах одновременно может быть обнаружено до 200 видов водорослей при концентрациях, достигающих сотен тысяч клеток в 1 мл воды. Весенний максимум концентрации диатомовых часто называют весенним цветением водоемов, а осенний максимум, соответственно, осенним цветением. Важным свойством диатомовых является то, что они используют кремнезем (SiO2) для строительства вокруг клетки твердой оболочки, называемой панцирем. Поэтому диатомовые тяжелее других водорослей. У некоторых синезеленых водорослей плавучесть клеток регулируется при помощи газовых вакуолей.
Водоросли играют важную роль в озерах, поскольку они вместе с более крупными растениями составляют первое звено пищевой цепи водоемов. В процессе фотосинтеза они, используя солнечный свет, улавливаемый хлорофиллом и другими пигментами, извлекают из озерной воды примерно 18-20 элементов и используют их в построении нового клеточного вещества. При этом в поверхностном слое воды, где протекает фотосинтез, высвобождается растворенный кислород. Энергия, накопленная таким образом в первичной продукции, затем используется для жизнедеятельности других организмов, обитающих в озере.
Зоопланктоном обычно называются микроскопические животные или иные микроскопические организмы, не осуществляющие фотосинтез. Зоопланктон включает некоторые группы бактерий, а также простейших, коловраток и мельчайших ракообразных.
Хотя непатогенные (не вызывающие заболеваний) бактерии и не являются животными, их включают в состав зоопланктона. Они изобилуют в озерной воде, где их концентрация может превышать 100 млн. в 1 мл. Если бы не эти бактерии (многие из них разлагают органическое вещество на составные части), обмен веществ в озерах замедлился бы и в конце концов прекратился, поскольку все доступные минеральные вещества оказались бы связанными в органические соединения в живых или погибших организмах. Вместо этого бактерии превращают мертвое органическое вещество в свободные химические элементы и замыкают таким образом круговорот, снова делая эти элементы доступными для фотосинтеза и роста.
Простейшие - это микроскопические одноклеточные животные, иногда называемые неклеточными, например амебы и парамеции (ресничные инфузории). Они часто в изобилии встречаются в водах озер. Некоторые из них прикрепляются к более крупным организмам, другие свободно плавают в воде, питаясь бактериями или мельчайшими органическими остатками - детритом.
Более сложное строение, чем простейшие, имеют коловратки, названные так за венчик волосков, или ресничек, вокруг ротового отверстия. Эти реснички слаженно вибрируют таким образом, что создают впечатление вращающегося колеса. Коловратки - многоклеточные животные. Они питаются мелкими водорослями, бактериями и органическим детритом, а иногда - другими коловратками. В большинстве случаев их размножение половое, в нем участвуют как женские, так и мужские особи. Тем не менее во многих случаях происходит партеногенетическое размножение, в котором участвуют только самки. Самки откладывают яйца, несущие диплоидный набор хромосом, из которых развиваются также самки. Только в суровых условиях внешней среды самки откладывают яйца с гаплоидным набором хромосом. Некоторые из таких яиц затем развиваются (без оплодотворения), и из них вылупляются самцы, которые продуцируют гаплоидную сперму. Эти самцы оплодотворяют гаплоидные яйца, и образуются особые, т.н. покоящиеся (латентные) яйца, имеющие повышенную устойчивость в суровых условиях, например при высыхании. Когда условия среды вновь становятся благоприятными, из покоящихся яиц развиваются женские особи, размножающиеся партеногенетически.
Мельчайшие ракообразные представляют собой одну из наиболее заметных составляющих зоопланктона. Эти рачки очень малы - длиной 0,3-12 мм. В большинстве озер они являются главным связующим звеном между первичными продуцентами (водорослями) и последующими звеньями пищевой цепи (рыбами). Они настолько малы, что питаются лишь микроскопическими водорослями, но достаточно велики для того, чтобы стать пищей для рыб. Таким образом, обилие этих ракообразных контролируется двумя факторами: доступностью пищи и хищниками. Прежде всего поедаются более крупные, т.е. более заметные, рачки. Иначе говоря, хищничество носит избирательный характер. Существуют две группы озерных ракообразных: веслоногие и ветвистоусые.
Веслоногие ракообразные по виду напоминают креветок, так как у них четко выделяются голова, грудь и брюшко, оканчивающееся хвостом. Отдельные группы веслоногих различают главным образом по длине антеннул: у некоторых они очень короткие, у других - длина антеннул превосходит длину тела. Хотя некоторые веслоногие питаются нитчатыми водорослями, многие из них поедают более мелких животных. Размножение половое, причем на свет появляется примерно одинаковое число самцов и самок. Яйца переносятся в однокамерном или двухкамерном яйцеводе, расположенном у основания хвоста. Из яиц развиваются личинки, внешне совершенно не похожие на взрослых рачков. После шести линек они приобретают вид взрослых особей. Веслоногих рачков можно узнать по характерной скачкообразной манере плавания. К веслоногим относятся циклопы (Cyclops), у которых, как и у мифологического тезки, посреди "лба" имеется единственный глаз.
Тело ветвистоусых ракообразных заключено в полупрозрачный двустворчатый хитиновый карапакс (панцирь). Большинство ветвистоусых растительноядны. Они процеживают воду при помощи плавательных конечностей, снабженных перистыми щетинками, извлекая из нее мельчайшие частицы органического детрита, бактерии и особенно водоросли, хотя некоторые из ветвистоусых являются хищниками. Отфильтрованная пища по специальному желобку продвигается к ротовому отверстию и попадает в кишку, где происходит пищеварение. Яйца переносятся и развиваются в выводковой камере, находящейся на спине самки. Молодь покидает ее во время линьки. В основном ветвистоусые размножаются партеногенетически, откладывая диплоидные яйца, из которых вылупляются только самки. Однако в суровых условиях из этих яиц выводятся самцы и оплодотворяют гаплоидной спермой образующиеся гаплоидные яйца, превращая их в диплоидные "покоящиеся". Такие яйца откладываются попарно в интенсивно пигментированных защитных оболочках, которые сбрасываются при линьке и способны пережить неблагоприятные периоды, а когда условия улучшаются, из них выводятся самки, размножающиеся партеногенетически. Иногда под воздействием ветра вдоль кромки берега образуются массовые скопления таких оболочек.
В составе зоопланктона встречаются также и другие организмы, например мизиды (Mysis) - мелкие ракообразные, часто обитающее в нижних холодных богатых кислородом слоях воды глубоких озер, и прозрачная личинка комара, которая обычно живет на дне озер. Иногда встречаются даже пресноводные медузы диаметром до 38 мм.