или жуки (Coleoptera), отряд насекомых, самый крупный таксон в царстве животных. Всего описано ок. 1 млн. видов этого царства, из них ок. 700 тыс. приходится на класс насекомых, среди которых примерно 300 тыс. - жесткокрылые, или жуки. Ученые ежегодно описывают несколько тысяч новых их видов. Название отряда происходит от греч. koleon - футляр и pteron - крыло. Его представители характеризуются жесткими передними крыльями, называемыми надкрыльями, или элитрами, которые смыкаются (а иногда и срастаются) по средней линии спины, образуя защитный чехол для перепончатых задних крыльев. Это единственные насекомые, использующие для полета преимущественно их заднюю пару, и у летящего жука, в отличие от представителей других отрядов, основная часть тела находится перед работающими крыльями.
Жуки распространены почти по всему свету и встречаются в самых разнообразных местообитаниях, в том числе под камнями и бревнами, в лесной подстилке, в гравии по берегам рек и в пресных водоемах. Личинки многих жесткокрылых живут в древесине или под корой деревьев, а у некоторых видов - в разлагающихся остатках животных. Представители нескольких семейств образуют симбиоз с муравьями.
Практически любой органический материал может служить пищей для той или иной группы жесткокрылых. Многие жуки питаются растениями (фитофаги), некоторые охотятся на насекомых, улиток или других мелких беспозвоночных. Ряд видов кормится мертвыми или разлагающимися тканями растительного или животного происхождения.
Строение и физиология. К отряду жесткокрылых относятся как самые крупные, так и мельчайшие из насекомых. Жук-геркулес (Dynastes hercules) из Центральной Америки может достигать в длину 15 см, включая длинный рог на переднегруди, а некоторые мелкие виды не длиннее 0,5 мм. Тело взрослых жуков состоит из трех основных частей: головы, груди и брюшка. Хотя такое расчленение тела типично для всех насекомых, некоторые особенности позволяют отличать жесткокрылых от представителей других групп.
На голове расположены развитые антенны (усики, сяжки) и ротовой аппарат - чаще всего грызущего типа с горизонтально движущимися частями. Он состоит из трех пар придатков: жвал (нижних челюстей), верхних челюстей и нижней губы. Жвалы цельные, расположены сверху или спереди. За или под ними находятся членистые нижние челюсти, каждая из которых несет на внешней стороне щупик, также состоящий из 4 или 5 члеников. Нижняя губа по своему строению похожа на пару челюстей, сросшихся между собой по средней линии, но ее щупики, как правило, трехчленистые. У жуков-фитофагов жвалы обычно направлены вниз (ортогнатный тип головы), а у хищных видов - вперед (прогнатный тип).
Грудь - часть тела, примыкающая к голове, - состоит из трех сегментов. Первый - переднегрудь - несет только пару ног. У жуков переднегрудь обычно крупнее, чем у большинства других насекомых. Второй сегмент (среднегрудь) несет, кроме пары ног, пару твердых или кожистых надкрыльев. На третьем сегменте (заднегруди) расположены третья пара ног и перепончатые задние крылья, которые могут складываться так, что полностью помещаются под надкрылья, но иногда вообще отсутствуют.
За грудью располагается брюшко, состоящее из нескольких сегментов сходного строения, прикрываемых сверху надкрыльями. По средней линии брюшка со спинной стороны (где надкрылья сходятся) как бы прочерчена прямая линия. За редкими исключениями она характерна для всех жуков.
Во время полета надкрылья либо приподняты и создают подъемную силу, либо остаются сложенными и после расправления задних крыльев. Хотя многим жукам, чтобы полететь, достаточно просто расправить крылья и подпрыгнуть вверх, некоторые более крупные и тяжелые виды вынуждены для этого забираться на деревья и разогреваться на солнце. Широко распространено мнение, что процветание насекомых как группы обусловлено именно их способностью к полету. Однако наиболее преуспевающая среди них группа - жуки, которые в большинстве своем летают хуже представителей многих других отрядов. В то же время надкрылья и толстая кутикула прекрасно защищают их от механических повреждений и потери влаги. По всей вероятности, именно эти факторы и дают им преимущества.
Кутикула у жуков, выполняющая роль и покровов тела, и наружного скелета, гораздо жестче и толще, чем у большинства других насекомых. Чаще всего она блестящая, бурая или черная, но у некоторых видов бывает яркой и даже покрытой цветными точками, пятнами, полосами или сложным узором, имитирующим окраску окружающей среды (покровительственная окраска). Поскольку покровы тела жесткие, подвижность жуков ограниченна, и, перевернувшись на гладкой поверхности вверх ногами, они с трудом могут самостоятельно принять нормальное положение. Для выхода из подобной ситуации многие виды, например щелкуны, используют специальные механизмы.
Внутреннее строение жесткокрылых - типичное для класса насекомых. Сердце расположено непосредственно под кутикулой вдоль средней линии спины, а нервная цепочка проходит вдоль нижней стороны тела. Кровеносная система незамкнутая, т.е. кровь (точнее, гемолимфа) не заключена в вены и артерии, а свободно омывает внутренние органы. Жуки дышат воздухом, который проникает внутрь через дыхальца (стигмы) по бокам тела и поступает ко всем тканям по системе разветвленных трубочек - т.н. трахей.
Некоторые жуки, например из семейства долгоносиков, могут размножаться партеногенетически, без оплодотворения. Самцы этих видов неизвестны. Однако большинство размножается половым путем. Самцы и самки могут значительно различаться по внешнему виду (половой диморфизм) и численности. У короедов, например, на каждого самца приходится до 60 самок.
Во время спаривания самец обычно высвобождает количество сперматозоидов, достаточное для оплодотворения всех яиц, которые самка может отложить за свою жизнь. Сперматозоиды хранятся в теле самки в специальном семяприемнике, и оплодотворение происходит непосредственно перед каждой откладкой яиц. Самцы некоторых видов образуют сперматозоиды в особых футлярах, т.н. сперматофорах, которые и передаются самкам во время спаривания.
По сравнению с большинством других насекомых глаза жуков менее развиты (исключение составляют хищные виды), поэтому они ориентируются, используя в основном хорошо развитое обоняние. Обонятельные рецепторы расположены на антеннах, которые бывают самой разнообразной формы. Например, у жуков-навозников концевые членики антенн расширены в виде пластин и могут раздвигаться и складываться подобно вееру.
Слышат жуки, как правило, слабо. Тем не менее некоторые из них могут производить своеобразный скрип за счет трения друг о друга частей тела или издавать звуки, слегка постукивая головой о твердую поверхность. Эти же виды способны и воспринимать производимые звуки, а слух у них развит лучше, чем у других жесткокрылых. Широко известны жуки-точильщики, которые "тикают", как часы, постукивая головой по древесине, в которой они прокладывают ходы.
Жизненный цикл. Жуки относятся к группе насекомых, называемой Endopterygota. Как и у других ее представителей, их крылья на стадии личинки закладываются внутри тела и в это время снаружи не видны. Жизненный цикл большинства жуков следующий: яйцо - личинка, которая по мере роста несколько раз линяет, - куколка - взрослое насекомое (имаго). Личинки и имаго сильно различаются по строению, а иногда и по образу жизни. Более того, в некоторых семействах личинки заметно изменяют форму при каждой линьке и в зависимости от возраста выглядят совершенно по-разному.
Яйца жуков обычно белые. Самые мелкие из них почти невидимы, а крупные достигают в длину 3 мм. Многие виды откладывают их в древесину или под кору деревьев, некоторые на листья растений, а несколько групп - в трупы крупных животных, находящихся на разных стадиях разложения.
У большинства личинок хорошо развиты голова и три пары грудных ног. Часто на конце брюшка у них находится еще одна пара придатков, похожих на ноги, - ложноножек. Однако личинки, обитающие внутри растений, могут быть безногими, червеобразными. Личиночная стадия завершается превращением в покоящуюся куколку.
Окукливание многих жесткокрылых происходит внутри камер ("колыбелек") в почве или в древесине. Личинки некоторых долгоносиков окукливаются в коконах, которые прядут из застывающего на воздухе клейкого секрета специальных желез, выделяемого через задний проход. На протяжении куколочной стадии происходит комплекс сложных изменений, в результате которых формируются чрезвычайно разнообразные взрослые жуки (имаго). Эти превращения включают развитие имагинальных ходильных ног, крыльев, антенн и ротового аппарата. Когда из куколки выходит взрослый жук, его крылья и надкрылья расправляются, выворачиваясь "наизнанку", под напором выталкиваемой в них гемолимфы. Затем гемолимфа из них откачивается, и верхний и нижний слои крыла слипаются, образуя тонкую пластинку.
Живут взрослые жуки обычно дольше, чем имаго большинства других насекомых. Их личинки тоже могут развиваться очень медленно. Например, личиночная стадия некоторых щелкунов, на которой они называются проволочниками, длится до окукливания не менее 12 лет. Личинки одного индийского усача жили в неволе 10 лет, хотя взрослые жуки этого вида недолговечны. В лаборатории имаго одной крупной чернотелки не погибали 9 лет, но известны виды, взрослая стадия которых продолжается всего несколько дней.
См. также:
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ: НЕКОТОРЫЕ ВАЖНЫЕ СЕМЕЙСТВА
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ: КЛАССИФИКАЦИЯ