жесткокрылые (Coleoptera), крупнейший отряд насекомых . Для Ж. характерно превращение 1-й пары крыльев в жёсткие надкрылья (или элитры), служащие для защиты 2-й, лётной пары крыльев и мягкой верхней стороны брюшка; переднегрудь вместе с головой образует передний отдел тела, подвижно сочленённый с задним отделом, покрытым надкрыльями ( рис. 1 ); ротовые органы грызущие; развитие с полным превращением: личинки с развитой головой и грызущими ротовыми частями; ноги имеются, лишь у некоторых отсутствуют; куколки большей частью свободные, мягкие, обычно белые.
Строение Ж. Размеры тела варьируют от 0,3 мм (семейство перокрылок) до 150 мм (Ж.-геркулес семейства пластинчатоусых). Форма тела многообразна в связи с приспособленностью Ж. к различным условиям обитания. Голова ( рис. 2 ) несёт органы обоняния и осязания (усики и щупики) и зрения - сложные глаза (у пещерных видов и обитателей лесной подстилки часто недоразвитые), редко - простые глаза (например, у кожеедов ) . Усики разной формы ( рис. 3 ), в основном - 11-члениковые; минимальное число члеников 2, максимальное - 40 . Ротовые органы в общем однотипны; иногда специализированные, например, верхние челюсти у самцов некоторых видов (Ж.-олень) служат оружием в период спаривания, нижние челюсти у некоторых нарывников превращены в хоботок. Грудные сегменты несут хорошо развитые ноги; концевой отдел ноги - лапка, в исходном типе 5-члениковая, часто число члеников сокращено до 4, иногда до 3 и даже 2 . Строение ног очень разнообразно, чаще всего они ходильные или бегательные, но иногда передние ноги копательные, с сильными зубцами на голенях, например у Ж. скарабея, или хватательные, например у самцов некоторых водяных Ж.; задние ноги часто плавательные (у плавунцов и др.) или прыгательные (у земляных блошек и др.) ( рис. 4 ). Заднегрудь неподвижно соединена со среднегрудью, сверху полностью прикрыта надкрыльями; среднегрудь обычно выступает между основаниями надкрылий в виде щитка. Надкрылья у большинства Ж. прикрывают полностью брюшко сверху, но у ряда групп укорочены и оставляют видимыми сверху 2-5 сегментов брюшка (например, у стафилинов ); изредка надкрылья совсем отсутствуют. При полёте активно действуют только задние крылья, они складываются не только вдоль, но и поперёк и убираются под надкрылья: жилкование крыльев довольно простое; тип жилкования имеет большое значение для классификации Ж.; у многих Ж. задние крылья недоразвиты. Брюшко из 9 члеников, из которых снаружи видны 4-6. Анатомия обычного для насекомых типа.
Развитие и образ жизни. Ж. всегда раздельнополы и почти всегда яйцекладущи; живорождение встречается очень редко (у некоторых листоедов и стафилинов). Партеногенез свойствен некоторым чернотелкам, листоедам и особенно долгоносикам. У большинства Ж. развитие с 4 фазами: яйцо, личинка, куколка, имаго; но в некоторых семействах известен гиперметаморфоз с 6 и более фазами. Продолжительность жизни имаго у Ж. чаще 1-3 мес, иногда лишь несколько дней. Если зимуют молодые жуки, продолжительность жизни 6-10 мес, изредка более 1 года. Личинки Ж., обитающие в плодах и на листьях растений, в помёте, в трупах, развиваются 1-4 мес, а в почве или древесине - чаще около 1 года или более. Фаза куколки ( рис. 5 ) длится от нескольких дней до 1 мес, редко больше. В умеренных широтах Ж. имеют в год большей частью 1 поколение, редко несколько, например у некоторых листоедов и божьих коровок . На протяжении личиночной фазы, как правило, происходит основное питание особи, обеспечивающее её рост и физиологическую полноценность, однако часто имаго нуждаются в дополнительном питании. Личинки 2 основных типов: камподеевидные - с хорошо обособленной головой и телом с плотными покровами, с 5-6-члениковыми ногами, обычно свободноживущие, подвижные, часто хищные; эруковидные - толстые, мясистые, с короткими ногами или без ног, с мягкими белыми покровами, малоподвижные, живущие большей частью скрыто, фитофаги или сапрофаги ( рис. 6 ). Между этими типами есть много переходных форм.
Среди Ж. можно выделить ряд биологических групп. По характеру питания различают 3 основные группы: растительноядные (фитофаги); питающиеся разрушающимися тканями или трупами растений и животных (сапрофаги); хищные. Растительноядных, в свою очередь, подразделяют на 2 группы: Ж., питающиеся зелёными частями растений (филлофаги), например многие листоеды, некоторые долгоносики , хрущи и др.; Ж., личинки которых обитают внутри тканей травянистых или древесных растений, например большинство долгоносиков, зерновки , многие короеды , златки , дровосеки и др. Очень большое число видов Ж. развивается в мёртвой древесине, составляя переход от фитофагов к сапрофагам (многие дровосеки, златки, короеды и др.). Сапрофаги образуют 3 основных группы: Ж., потребляющие растительные остатки, например многие чернотелки , личинки многих пластинчатоусых , щелкунов и др.; копрофаги, питающиеся помётом позвоночных животных, например навозники ; некрофаги, поедающие трупы или животные остатки, например мертвоеды и кожееды. Хищные Ж. питаются насекомыми и их личинками, дождевыми червями, наземными моллюсками и т. п.; добычу они ловят как на поверхности почвы и растений, так и в почве или ходах, проложенных в древесине древоядными видами насекомых; таковы жужелицы ,стафилины, карапузики , пестряки и др. На разных фазах развития Ж. могут жить в различных условиях, например личинки хрущей живут в почве, а имаго - свободноживущие и питаются на цветках или листьях. По отношению к почве среди Ж. различают песколюбов, обитателей солончаков, заболоченных почв и т. д. Особое место занимают обитатели гнёзд и нор позвоночных животных, а также пещер и т. п. (некоторые жужелицы и др.). Паразитизм среди Ж. довольно редок; личинки нарывников и веероусых жуков паразитируют в кубышках саранчовых, в гнёздах одиночных пчёл и ос и на тараканах; личинки некоторых жужелиц - на куколках др. жуков. Немногие Ж. в фазе имаго являются полупаразитами позвоночных, например бобровая блоха - на бобре, некоторые южноамериканские стафилины - на грызунах. Значительное число Ж. живёт как 'нахлебники' в гнёздах муравьев и термитов. Водные Ж. и их личинки - главным образом хищники (плавунцы, вертячки , крупные водолюбы ) , реже - сапрофаги или фитофаги (например, радужницы).
Окраска Ж. в значительной степени связана с их биологией. Ж., активные ночью, обычно имеют тёмную окраску. Пещерные и многие почвенные Ж. часто почти лишены пигмента, имея бледно-жёлтую окраску. У дневных Ж. нередко яркая окраска, обусловленная не только пигментами, но часто и особой структурой покровов, создающей т. н. оптическую окраску металлических цветов. Свечение известно у светляков (Lampyridae) и некоторых тропических щелкунов (Pyrophorus и др.).
Средства защиты от врагов у Ж. многообразны: быстрый бег (например, у жужелиц), прыжки (у земляных блошек и др.), быстрый взлёт (у скакунов, многих златок и др.); падение с растений с последующим танатозом (Ж. длительное время остаются неподвижными с подогнутыми конечностями - 'притворяются мёртвыми'): т. н. криптические (маскировочные) окраски; выбрызгивание едкой или пахучей жидкости, иногда способной (у бомбардиров и др.) мгновенно испаряться со 'взрывом', и т. п.
Забота о потомстве нередко выражена у Ж. в форме подготовки запасов для личинок - навоза (навозники), листьев, свёрнутых в виде пакетов (трубковёрты), и т. п. В тропическом семействе Passalidae родители кормят личинок кашицей из древесины, предварительно измельченной и обработанной выделениями желёз. У них, у многих навозников и некоторых др. Ж. самки и самцы совместно обеспечивают потомство кормом (у представителей др. отрядов насекомых о потомстве заботятся лишь самки).
Распространение. Ж. населяют всю сушу, кроме Антарктиды, ледниковой зоны Арктики и наиболее высоких гор; особенно богато представлены в тропиках. В СССР наибольшее число видов живёт в широколиста, лесах Европейской части, Кавказа и Дальнего Востока. Особенности состава фауны Ж. имеют большое значение для характеристики зоогеографических областей.
Палеонтология. Древнейшие остатки Ж. известны из нижнепермских отложений; в юре уже представлены многие существующие семейства. Основное формирование существующих групп Ж., по-видимому, произошло в нижнемеловое время, когда формировалась и современная флора. В палеогене существовали многие ныне живущие роды.
Хозяйственное значение. Среди Ж. много вредителей полей и лесов, а также запасов. По характеру вреда, причиняемого Ж. и их личинками, их можно разделить на следующие группы: листогрызы, повреждающие зелёные части растений (многие листоеды, долгоносики, майский жук и др.); вредители плодов и семян (трубковёрты, зерновки и др.); стволовые вредители, развивающиеся в древесине и под корой (златки, усачи, короеды и др.); почвенные вредители [главным образом личинки хрущей, щелкунов (проволочники), чернотелок (ложнопроволочники) и др.]; вредители запасов (амбарный долгоносик, мучные хрущаки, кожееды и др.) и т. п. Наряду с этим среди Ж. много полезных видов. К ним относятся прежде всего хищники, например божьи коровки (Coccinellidae), успешно применяемые для борьбы с червецами, щитовками и тлями; многие жужелицы, уничтожающие гусениц и личинок др. насекомых, слизней и т. п.; хищные Ж., охотящиеся в ходах короедов, например муравьежуки (Thanasimus), некоторые карапузики и многие др. хищники и паразиты. Очень велика полезная роль Ж. как участников почвообразовательных процессов, переработки и гумификации растительных остатков и как санитаров, уничтожающих и закапывающих навоз, трупы животных и т. п.
Систематика Ж. Отряд Ж. делят на 3 подотряда. 1) Archostemata - представители обладают наиболее примитивным строением брюшка и крыльев; сюда относятся современные семейства Cupedidae и ряд вымерших групп. 2) Плотоядные (Adephaga) - представлены преимущественно хищными Ж., например, семейство жужелиц (Carabidae), плавунцов (Dytiscidae) и др. 3) Разноядные (Polyphaga) - очень разнообразны по биологии; делятся на ряд серий семейств, включают основную массу Ж., в том числе с многочисленными представителями: семейства стафилинов (Staphylinidae), мертвоедов (Silphidae), водолюбов (Hydrophilidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae), златок (Вирrestidae), щелкунов (Elateridae), божьих коровок (Coccinellidae), чернотелок (Tenebrionidae), нарывников (Meloidae), усачей (Cerambycidae), листоедов (Chrysomelidae), долгоносиков (Curculionidae) и короедов (Ipidae); часто к отряду жуков относят (в качестве семейства Stylopidae) также веерокрылых .
Всего различают около 140 семейств Ж. (в фауне СССР - 108), которые объединяют около 300 тыс. видов: т. о., по числу видов Ж. - самый многочисленный отряд животных. В фауне СССР известно около 25 тыс. видов Ж.
Лит.: Якобсон Г. Г., Жуки России и Западной Европы, в. 1-11, СПБ, 1905-15; Бей-Биенко Г. Я., Общая энтомология, М., 1966; Определитель насекомых Европейской части СССР, под ред. Г. Я. Бей-Биенко, т. 2, М.-Л., 1965; Животный мир СССР, т. 1-5, М. - Л., 1936-58; Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые, т. 4; т. 5, в. 2; т. 10, в. 1-5; т. 13, в. 2, 4; т. 18, в. 8; т. 19, в. 2; т. 21; т. 22; т. 23, в. 1; т. 24; т. 26, в. 1; т. 27, в. 2; т. 31, М. - Л., 1936-68; Reitter E., Fauna Germanica. Die Kafer, Bd 1-5, Supplement, Stuttg., 1908-16; Freude H., Harde K. W., Lohse G. A., Die Kafer Mitteleuropas, Bd. 1,3,4,7-9, Krefeld, 1964-69; Winkler A., Catalogus Coleopterorum regions palaearcticae, pt 1-13, W., 1924-32; Crowson R. A., The natural classification of the families of Coleoptera, L., 1967.
О. Л. Крыжановский.