(от греч. histos - ткань и ...логия ), наука о тканях многоклеточных животных и человека. Изучением тканей растений занимается анатомия растений . Название 'Г.' введено немецким учёным К. Майером (1819). Задачи Г. - выяснение эволюции тканей, исследование их развития в организме ( гистогенез ), строения и функции специализированных клеток, межуточных сред, взаимодействия клеток в пределах одной ткани и между клетками разных тканей, регенерации тканевых структур и регуляторных механизмов, обеспечивающих целостность и совместную деятельность тканей. Основной предмет изучения Г. - комплексы клеток в их взаимодействии друг с другом и с межуточными средами. Современная Г. уделяет много внимания изучению специфических особенностей клеток различных тканей; в этом разделе Г. и по методам исследования, и по технике имеет много общего с цитологией , наукой об общих свойствах клеток. Г. принято разделять на общую Г., исследующую основные принципы развития, строения и функций тканей, и частную Г., выясняющую свойства тканевых комплексов в составе органов многоклеточных животных. Специальные разделы общей и частной Г. ставят своими задачами изучение химии тканей - гистохимия , и механизмов их деятельности - гистофизиология.
Исторический очерк. Становление Г. как самостоятельного раздела науки с 20-х гг. 19 в. связано с развитием микроскопии . Но ещё задолго до этого было отмечено, что органы животных состоят из компонентов, различающихся цветом и плотностью. По этим критериям Аристотель (4 в. до н. э.) выделял в составе органа 'однородные части'. Классификация 'однородных частей' Аристотеля на протяжении столетий воспроизводилась в трудах учёных древности и средневековья вплоть до эпохи Возрождения. Сведения об 'однородных частях' имеются в книгах римского врача и естествоиспытателя К. Галена (2 в. н. э.), среднеазиатского учёного Авиценны (10 в.) и итальянского врача и анатома Г. Фаллопия (16 в.). Изобретение в 17 в. микроскопа не сразу сказалось на уровне знаний о тонком строении органов. Первые микроскописты (англичане Р. Гук, Н. Грю, итальянец М. Мальпиги и голландец А. Левенгук) видели некоторые крупные клетки, кровеносные капилляры, нервы, но наблюдения эти были несистематичны и не связывались с анатомическими данными того времени. Даже к началу 19 в. представление о тканях основывалось, как и во времена Аристотеля, на оценке их невооружённым глазом. 'Макроскопический' (домикроскопический) период развития Г. завершился фундаментальным трудом французского анатома и физиолога М. Биша 'Общая анатомия в приложении к физиологии и медицине' (1802). Для обозначения частей органов Биша использовал термин 'ткань', ранее предложенный Н. Грю в труде 'Анатомия растений' (1672). При разграничении тканей Биша не только описывал компоненты разреза органа, но пытался выявить их свойства: отношение к разным реактивам, нагреванию и др. воздействиям. Биша различал 21 ткань. Предложенная им классификация была несовершенна, но сыграла прогрессивную роль в становлении Г. и позволила наряду с накоплением данных микроскопических исследований уже в 1-й четверти 19 в. сформулировать задачи Г. как самостоятельной науки. В 1819 вышла работа нем. учёного К. Майера 'О гистологии и новом подразделении тканей человека', закрепившая понятие 'ткань', В этой работе и особенно в монографии нем. учёного К. Гейзингера 'Система гистологии' (1822) были сформулированы задачи Г., отличные от задач анатомии.
Интенсивное развитие Г. началось с 30-х гг. 19 в. В эти и последующие годы был существенно усовершенствован микроскоп. Развивалась и техника подготовки тканей для микроскопии. Методологической основой Г. становится клеточная теория , окончательно обоснованная нем. биологом Т. Шванном в 1839. В 1-й половине 19 в. большое количество данных о микроскопическом строении органов и тканей было получено чешским учёным Я. Пуркине, немецкими учёными И. Мюллером, Я. Генле, Т. Шванном, Р. Ремаком и русскими - Н. М. Якубовичем, Н. Ф. Овсянниковым, Обобщение обширной литературы и собственные исследования позволили немецким гистологам Ф. Лейдигу (1853) и А. Кёлликеру (1855) создать рациональную классификацию тканей, сохранившуюся в общих чертах до настоящего времени. В системах Лейдига и Кёлликера выделялись 4 группы тканей не только по структуре, но и по функциональному значению в организме: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Последующее углубление морфо-физиологической классификации Лейдига и Кёлликера (главным образом при изучении развития тканей) заложило основы современной Г.
Во 2-й половине 19 - начале 20 вв. были получены существенные данные об эпителиальных тканях (А. Кёлликером, франц. учёными Э. Лагесом, Л. Ранвье и русским учёным С. Г. Часовниковым), о тканях русскими учёными И. И. Мечниковым, Ф. Гойером, В. Данчаковой и особенно А. А. Максимовым, создавшим и детально обосновавшим оригинальную теорию гистогенетического единства тканей внутренней среды, получившую впоследствии, в частности в 50-60-е гг. 20 в., экспериментальные подтверждения), о мышечных тканях (немецким гистологом М. Гейденгайном, русским биологом А. И. Бабухиным, Л. Ранвье), о нервной ткани (итальянским гистологом К. Гольджи, русскими - М. Д. Лавдовским, В. Я. Рубашкиным, А. С. Догелем, испанским - С. Рамон-и-Кахалем). К этому времени относятся крупные открытия в области общей цитологии: описание непрямого деления ядра и клетки - митоза (русские учёные А. Шнейдер, И. Д. Чистяков, немецкие - В. Флемминг, Э. Страсбургер), открытие и изучение цитоплазматических органоидов - митохондрий , Гольджи комплекса (немецкие учёные Р. Альтман, К. Бенда, итальянский - К. Гольджи). Открытие И. И. Мечниковым клеточной природы воспалительного процесса сблизило цитологию и Г. с проблемами патологии. Этому в большой мере способствовали труды немецкого учёного Р. Вирхова. Г. всё более сближалась с физиологией, что прослеживается в трудах французских учёных О. Пренана, А. Поликара, немецких - О. Гертвига, М. Гейденгайна, русского учёного И. Ф. Огнева. Большое значение для развития Г. и цитологии имела книга О. Гертвига 'Клетки и ткани' (1893-98), в которой были обобщены многочисленные микроскопические исследования и сделан вывод, что углубленное изучение клетки - путь решения многих биологических проблем, в том числе и выяснения тканевых взаимоотношений.
В России Г. развивалась в Петербургском (Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский, А. С. Догель), Московском (А. И. Бабухин, И. Ф. Огнев, В. П. Карпов), Казанском (Н. Ф. Овсянников, К. А. Арнштейн, А. Н. Миславский), Киевском (М. И. Перемежко) университетах. После Октябрьской революции, кроме кафедр университетов, Г. начала разрабатываться и в медицинских институтах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина, Б. И. Лаврентьева, М. А. Барона. Гистологические исследования проводятся также в институтах и в лабораториях АН СССР и АМН СССР. Советские гистологи внесли большой вклад в познание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы гистохимические методы исследования, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и патологии тканей.
Предмет, задачи и методы Г. Историческое развитие многоклеточных животных ( филогенез ) привело к дифференцированию и специализации клеток и обособлению клеточных систем и комплексов, выполняющих определенные функции. Тканями принято считать филогенетически сложившиеся системы клеток, объединённые общей структурой, функцией и происхождением. По этим признакам выделяют: эпителии, образующие внешние или внутренние покровы организма и различные железы, выполняющие защитную, пищеварительную и эндокринную функции; ткани внутренней среды (соединительная ткань, кровь), принимающие основное участие во внутреннем трофике и несущие опорные функции; мышечную ткань, выполняющую сократительную функции; нервную ткань, осуществляющую основную регуляцию жизнедеятельности всех систем организма. В любом органе многоклеточных животных сосуществуют и тесно взаимодействуют многочисленные разные ткани.
В современной Г., особенно в гистофизиологии, широко используют экспериментальные подходы к изучению свойств тканей. Из них часто применяют воспроизведение у подопытных животных процессов регенерации , воспаления , методику пересадок органов и их частей, экспериментальную денервацию тканей, стимуляцию и торможение деятельности тканей путём влияния на нервную и эндокринную системы или при помощи прямых влияний на отдельные синтезы, транспорт веществ, энергетику тканей и т.д. Для решения ряда задач Г. применяется метод тканевых и органных культур (см. Культуры тканей ).
При изучении тканей широко используется цитологическая техника. Электронная микроскопия позволяет изучать субмикроскопическую структуру тканевых клеток, их морфологические контакты друг с другом и с межклеточными компонентами ткани. Гистохимия ставит своей задачей выяснение специфических особенностей обмена веществ в разных тканях. Преимущество этой методики перед биохимическим анализом - в возможности точной локализации тканевых процессов. Один из гистологических методов - авторадиография - позволяет исследовать кинетику клеточных популяций, гистогенезы, метаболическую активность тканей. Цитогенетический анализ, например при использовании хромосом-маркеров, применяется в опытах с трансплантацией тканей.
Важная задача общей Г. - выяснение потенций развития, присущих каждому типу дифференцированных клеток, и механизмов, регулирующих сохранение постоянства дифференцировки и ее изменения. В каждой ткани различают несколько устойчивых типов клеточной дифференцировки, например фибробласты, образующие основное вещество соединительной ткани, и эритроидные клетки, образующие и несущие дыхательные пигменты. Каждый тип дифференцировки достигается в ходе многоэтапного процесса развития ткани - гистогенеза. В клетках, выполняющих специализированные функции, реализуется лишь небольшая часть возможностей, предусмотренных генетической программой организма. Остальная, не реализуемая в дифференцированных клетках часть генетической информации сохраняется в них, но находится в неактивном, или репрессированном, состоянии. При определенных внешних воздействиях на клетку может происходить дерепрессия, и характер дифференцировки клеток может изменяться. Такие изменения происходят во многих тканях постоянно, в частности при нормальном созревании входящих в их состав клеток, когда изменчивость клеток не выходит за типичные для каждой ткани пределы. В условиях же патологии наступают более значительные изменения дифференцировки тканевых клеток, называемые метаплазией.
Общая Г. исследует гистогенезы при формировании тканей в зародышевом развитии, а также при естественном обновлении тканей у взрослых животных, при регенерации после повреждений, вызвавших усиленную гибель клеток. С этим связана проблема детерминации клеток, участвующих в обновлении тканей, и факторов, регулирующих направление и темп процесса обновления. Клеточные популяции некоторых тканей, например нервной у взрослых животных, практически не обновляются. Нервные клетки обычно долго живут, но часть их всё же гибнет с возрастом в результате напряжений, заболеваний и т.д. В большинстве же тканей (эпителии и ткани внутренней среды) часть клеток сохраняет способность к делению. В таких тканях постоянно протекают процессы смены клеток. В нормальных условиях при обновлении клеточного состава гибель одних клеток компенсируется размножением других. Этот процесс обусловлен рядом регуляторных механизмов, действующих как внутри ткани, так и в организме в целом.
Длительное поддержание равновесного состояния в тканях, клетки которых имеют небольшой срок жизни (несколько дней или недель), обеспечивается особыми т. н. стволовыми клетками, способными к многократному делению. Стволовые клетки делятся и поддерживают собственную линию в организме в течение почти всей его жизни; они же дают начало развитию разных специализированных клеток данной ткани. Выяснение факторов, регулирующих размножение и дифференцировку стволовых клеток, а также механизмов, определяющих путь их развития, - важная проблема общей Г.
Ещё одна существенная задача Г. - выяснение механизмов взаимодействия тканей и определение природы внутритканевых и межтканевых регуляций. Свойства клеток и согласованная деятельность клеточных комплексов, образующих ткань, в значительной степени определяются внешними воздействиями как со стороны окружающих клеток, так и нервными и гуморальными влияниями.
Важная проблема Г. - выяснение путей исторического развития тканей. Эволюционная Г. даёт ценный материал для анализа гистогенезов и механизмов тканевой дифференцировки. В области эволюционной общей Г. наиболее крупные обобщения сделаны А. А. Заварзиным на основе сравнительного изучения нормальных гистогенезов и воспалительной реакции у разных представителей первичноротых и вторичноротых животных (теория параллелизма тканевой эволюции, однотипное развитие гомологичных тканей у животных, принадлежащих к филогенетически отдалённым группам) и Н. Г. Хлопиным на основе поведения тканей в культурах вне организма (теория дивергентной эволюции тканей - постепенное усложнение и специализация тканей, происходящих из одних и тех же эмбриональных зачатков).
Указанные проблемы непосредственно связаны с поведением клеток и тканей в условиях патологии: при воспалении, в условиях нарушения обмена веществ, при опухолевом росте, регенерации после повреждений, преждевременное старении и т.д. Тканевая несовместимость при пересадках органов определяется характерными реакциями клеток организма-хозяина на пересаженную ткань. Поэтому проблемы общей Г. имеют не только биологическое, но и медицинское значение.
Т. о., общая Г. даёт основные сведения об отдельных тканях и принципах их взаимосвязей. Эти данные дополняются изучением развития, структуры и деятельности тканей в различных органах многоклеточного организма, что составляет предмет частной Г., которая изучает тканевую архитектуру органа, взаимодействия в нём разных тканей, внутритканевые и межтканевые регуляции, гистологические эквиваленты разных функциональных состояний органа, развитие и регенерацию его тканевых компонентов. Цель частной Г. - познание гистологической и клеточной структуры органа, его гистохимических и гистофизиологических особенностей и в совокупности этих знаний - определение механизмов деятельности органа.
Наряду с индивидуальностью строения различных органов обнаруживаются и некоторые общие принципы тканевой их организации, особенно у высших животных. Так, можно выделить принцип микроанатомической полимерности ряда внутренних органов - их построение из повторяющихся комплексов клеток разных тканей. Каждый комплекс выполняет все главные функции органа, являясь его структурно-функциональной единицей. Так, структурно-функциональная единица тонкой кишки - ворсинка, печени - долька, почки - нефрон , лёгкого - альвеола , поджелудочной и слюнных желёз - ацинус , щитовидной железы - фолликул .
Внутренняя анатомо-физиологическая полимерность органов - результат эволюционно обусловленного повышения надёжности их структуры и деятельности. Множественность структурно-функциональных единиц (от сотен до миллионов) служит основой для выработки оптимальных режимов работы органа: ритмичной его деятельности, смены фаз активности и покоя в различных участках. Несмотря на относительную ненадёжность каждого отдельного компонента (клетки и структурно-функциональной единицы), орган в целом достаточно надёжен в выполнении важных для всего организма функций и в поддержании динамического равновесия собственных компонентов, связанных между собой общей кровеносной системой и иннервацией.
Принцип микроанатомической полимерности свойствен, как правило, сложным органам пищеварительной, выделительной, дыхательной и отчасти эндокринной систем высших животных. Иначе построены покровы тела (и их простые производные), кровеносная и нервная системы. Биологическая функция покровов предполагает непрерывность структуры. Элементы кровеносной и нервной систем пронизывают весь организм, обеспечивая общую его трофику и основную регуляцию деятельности и входя необходимым компонентом в различные гистологической структуры.
Задачи частной Г.: 1) определение схемы кровоснабжения и иннервационной структуры органа в связи с гистологической его топографией и со свойствами специализированных клеток; 2) выяснение природы и значения внутренней полимерности органов, межтканевых и межклеточных взаимодействий в системе структурно-функциональной единицы, механизмов регуляции их согласованной работы;
3) изучение гистологических и цитологических механизмов восстановительных процессов, происходящих в органах при их повреждении (репаративная регенерация) или при возрастных изменениях их структуры и активности (физиологическая регенерация); 4) выяснение гистологической и цитологической основы секреторных процессов, особенно вопросов взаимодействия концевых секреторных отделов и протоков, механизмов формирования и регуляции ритмической работы элементов железы; 5) исследование структуры и трофики патологически измененных органов и гистологических основ развития патологических процессов, например инфаркта миокарда или злокачественных опухолей. Для решения перечисленных задач (их число можно существенно увеличить) важно сравнительное изучение аналогичных и гомологичных органов с целью познания исторического их развития, а также изучение органогенезов в индивидуальном развитии.
Основная тенденция современной Г. - переход от описательных исследований к экспериментальным. Главной задачей ставится познание тканевых механизмов развития, деятельности и патологии организмов. Отсюда закономерна направленность многих гистологических работ по пути познания субмикроскопической структуры ткани и специализированных клеток, качественных и количественных особенностей их метаболизма при различных (обычно заданных в эксперименте) функциональных состояниях. Характерно также моделирование тканевых и органных процессов, включая развитие и рабочую активность (например, в культурах тканей и органов, при их трансплантациях и т.д.). Цель работ - синтез сведений разного уровня исследований (клетка, ткань, тканевые комплексы, орган) применительно к свойствам целостного организма.
Результаты гистологических исследований обсуждаются на заседаниях всесоюзного и республиканских научных медицинских обществ анатомов, гистологов и эмбриологов, на цитологических, гистохимических и др. конференциях. Основной печатный орган гистологов в СССР - 'Архив анатомии, гистологии и эмбриологии' (с 1916). Ведущие зарубежные журналы: 'Journal of Anatomy' (L., с 1866); 'Acta Anatomica' (Basel - N. Y., с 1945); 'Experimental Cell Research' (N. Y., с 1950); 'Journal of Cell Biology' (N. Y. - Balt., с 1963; в 1955-1962 называется 'J. of Biophysical and Biochemical Cytology').
Лит.: Хрущов Г. К., Роль лейкоцитов крови в восстановительных процессах в тканях, М.-Л., 1945; Хлопин Н. Г., Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, М., 1946; Морфология автономной нервной системы, Сборник, 2 изд., М., 1946; Барон М. А., Реактивные структуры внутренних оболочек, Л., 1949; Заварзин А. А., Избр. труды, т. 1-4, М. - Л., 1950-53; Ромейс Б., Микроскопическая техника, пер. с нем., М., 1954; Португалов В. В., Очерки гистофизиологии нервных окончаний, М., 1955; Роскин Г. И. и Левинсон Л. Б., Микроскопическая техника, 3 изд., М., 1957; Румянцев А. В., Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей. М., 1958; Васильев Ю. М., Соединительная ткань и опухолевый рост в эксперименте, М., 1961; Епифанова О. И., Гормоны и размножение клеток, М., 1965; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Заварзин А. А. (младший), Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Л., 1967; Хесин Я. Е., Размеры ядер и функциональное состояние клеток, М., 1967; Кацнельсон З. С. и Рихтер И. Д., Практикум по гистологии и эмбриологии, Л., 1963; Колосов Н. Г., Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека, Л., 1968; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969; Хрущев Н. Г., Функциональная цитохимия рыхлой соединительной ткани, М., 1969; Иванов И. Ф. и Ковальский П. А., Цитология, гистология, эмбриология, М., 1969: Фриденштейн А. Я. и Чертков И. Л., Клеточные основы иммунитета, М., 1969; Ries Е., Grundriss der Histophisiologie, Lpz., 1938; Mollendorff W., Lehrbuch der Histologie und mikroskopischen Anatomie des Menschen, Jena, 1963; Finerty J. Ch., Cowdry E. V., A textbook of histology, 5 ed., Phil., 1960; Voss H., Grundriss der normalen Histologie und mikroskopischen Anatomie, 12 Aufl., Lpz., 1963; Ham A., Leeson Т., Histology, 5 ed., L., 1965; The neuron, ed. H. Hyden, Amst. - L. - N. Y., 1967; Bloom W., Fawcett D., A textbook of histology, 9 ed., N. Y., 1968.
В. Я. Бродский, А. Я. Фриденштейн.