? Ц. у животных может иметь весьма различное биологическое значение. Можно отличать Ц., являющуюся обычным для животного физиологическим актом, под влиянием того или другого раздражения. Эту Ц. мы условно назовем физиологической. Затем можно отличать Ц. возрастную, периодическую, т. е. повторяющуюся неоднократно в течение жизни животного, и, наконец, Ц. в зависимости от естественных и искусственных условий. Что касается до Ц. физиологической, то можно отличить две ее формы: Ц. быструю и Ц. медленную, хотя надо думать, что эти формы не резко разграничены. Значение Ц. в этих случаях является охранительным (см. Симпатическая окраска). Быстрые изменения окраски всего лучше наблюдаются у хамелеонов и головоногих моллюсков, а медленные изменения у целого ряда беспозвоночных и позвоночных форм. Некоторые рыбы, а равно и другие животные изменяют цвет во время сна. Рыбы обладают способностью медленно изменять цвет в зависимости от цвета воды, а также дна и берегов обитаемого ими водоема, что можно доказать путем опыта. Тюрбо, если его содержать в белом сосуде, делается белым, а в черном ? чернеет. То же делают и многие другие рыбы. Медленные изменения окраски наблюдались также у амфибий, змей и ящериц. Такое же медленное изменение цвета в зависимости от окраски окружающей среды представляют личинки насекомых, представляющие поэтому весьма разнообразную окраску в зависимости от цвета обитаемой среды. Но они изменяют цвет и будучи лишенными способности видеть. Таким образом, в данном случае влияет цвет среды непосредственно на кожу. Чрезвычайно резкие изменения окраски представляет один морской рачок (Hippolite varians). Более скорое изменение стоит в зависимости от степени дневного освещения и в зависимости от дня и ночи; более медленные изменения ? в зависимости от окраски среды, т. е. главным образом водорослей, на которых живет та или другая особь: рачки являются то зелеными, то коричневыми, то буро-красными, то красными, а при ночном освещении голубыми. Изменение окраски может обусловливаться различными причинами. В одних случаях причиной его является сократимость пигментных клеток (головоногие), в других ? перемещение пигмента в клетках, при чем форма клетки остается неизменной (хамелеон, см. Хроматофоры). Наконец, возможно при медленном изменении новообразование или исчезновение пигмента. Ряд экспериментов, произведенных над хамелеоном и головоногими, показали сложную зависимость Ц. от нервных явлений. Характер Ц. зависит, конечно, от свойств заключенных в коже хроматофоров. У хамелеона, у которого хроматофоры достигают наибольшего разнообразия, замечаются переходы: от оранжевого к желтому, зеленому и зеленовато-синему; от каждого из этих цветов ? к коричневому и черному; от беловатого к красноватому, каштановому, серовато-голубому, серовато-лиловому и серому (Брюкке). Но в физиологическом отношении важны два направления Ц.: потемнение и просветление. Так как механизм Ц. у головоногих и хамелеонов различен, то и значение этих двух изменений может быть различно. У головоногих потемнение зависит от того, что радиальные мышечные волокна растягивают капсулу хроматофоров и всякое возбуждение сопровождается этим сокращением, а следовательно, и потемнением кожи. У хамелеонов Ц. зависит от перемещения пигмента из центра клетки к ее периферическим отросткам, а просветление от сконцентрирования пигмента в середине клетки. Перемещение пигмента стоит в зависимости от раздражения протоплазмы клетки, и явления носят более сложный характер. Говоря вообще, возбуждение цветоизменяющего аппарата стоит в зависимости от волевых центров, а кроме того, от автоматических центров, поддерживающих эти аппараты в некотором возбуждении или дающих им тонус, а кроме того, они могут, по-видимому, возбуждаться и непосредственно. У головоногих волевые центры, возбуждаемые нормально раздражением органов чувств, могут быть возбуждаемы действием электричества (что сопровождается потемнением кожи), а расслабляемы действием хинина, что сопровождается просветлением кожи. Автоматические ганглии у головоногих залегают в коже и возбуждаются никотином (потемнение), а расслабляются атропином и стрихнином (просветление). Радиальные мышечные волокна хроматофоров расслабляются действием камфары (просветление). У хамелеона возбуждение вызывает то потемнение, то просветление, смотря по месту приложения возбуждения. При раздражении путем зрительных впечатлений или при электрическом раздражении центрального отрезка зрительного нерва замечается потемнение сначала некоторых частей, а потом всего тела. Если просто удалить глаз, то соответствующая половина тела светлеет (П. Бэр). Электрическое раздражение спинного мозга вызывает просветление, а его удаление ? потемнение. При анестезировании действием эфира, а равно во время сна и при умирании ? животное светлеет, а при анестезировании действием хлороформа ? темнеет. Чтобы примирить эти не легко поддающиеся объяснению данные, принимают гипотезу, что в центральной нервной системе хамелеона залегают двоякого рода центры: волевые и автоматические, аналогичные тем, которые у головоногих залегают в коже. Эти автоматические центры поддерживают известный тонус цветоизменяющего аппарата, а при раздражении вызывают просветление кожи, но эти центры стоят в зависимости от волевых центров, оказывающих на них подавляющее действие и, следовательно, при этом вызывающих обратный эффект, т. е. потемнение. Нервы, идущие от центральной нервной системы к цветоизменяющему аппарату, идут вместе с двигательными нервами, и раздражение этих последних вызывает просветление кожи, тогда как ослабление периферических окончаний при отравлении их кураре ? вызывает, наоборот, потемнение. Таким образом, возбуждение автоматических центров и от них идущих нервов сопровождается у хамелеона просветлением, которое является результатом сократительной деятельности протоплазмы хроматофоров (а не окружающей их мускулатуры, как думал Крукенберг), ибо форма самой клетки при этом не изменяется. Произвольное изменение окраски возможно, конечно, при условии целости головного мозга и исчезает при удалении полушарий, мозжечка и др. частей. Известный Брюкке заметил, что свет влияет на кожу хамелеона как бы непосредственно, вызывая ее потемнение, но при условии целости спинного мозга, из чего можно заключить, что влияние это рефлекторное, а не непосредственное в буквальном смысле слова. Однако можно думать, что некоторые вещества, как морфин, вызывающий сильное просветление, действуют непосредственно на хроматофоры. Физиологическая Ц. была исследована главным образом Брюкке, П. Бэром и Крукенбергом и др. Что касается до возрастной Ц., то она имеет место в молодости и в старости. В последнем случае она сводится к седению, т. е. к исчезновению пигмента в волосах под влиянием проникающих в волос лейкоцитов, как доказывает теперь Мечников. Возрастные изменения в молодости могут иметь различное значение. Во-первых, они могут состоять в простом увеличении пигментных отложений, естественно более слабых у молодой формы, чем у взрослой. Во-вторых, возрастная Ц. может обусловливаться процессом превращения. Личинки насекомых, напр., совершенно иначе окрашены, чем взрослые, и никакой зависимости между окраской личинки и взрослого, по-видимому, не существует. Если окраска личинки определяется подбором в зависимости от условий жизни, то точно так же определяется окраска и взрослого, а так как условия жизни личинки и взрослого могут быть весьма различны, то и окраска их является различной. Зеленая окраска для многих гусениц, живущих в зелени, является покровительственной, но она теряет смысл для взрослого, если он живет на коре, на камнях и т. п. Возрастная Ц. может иметь место и при отсутствии превращения. Птенцы птиц имеют провизорное оперение, которое замещается окончательным, причем последнее бывает часто различным для самца и для самки. Вообще говоря, животные диморфные (см. Половые отличия и Диморфизм) и полиморфные (см. Полиморфизм) если являются различно окрашенными в окончательной форме, в молодости или в личиночном состоянии обыкновенно окрашены одинаково, и возрастное изменение окраски является неизбежным следствием ди- и полиморфизма. Иногда первоначальная окраска также может играть роль охранительной (см. Симпатическая окраска), а иногда она является атавистической. Эймеру и другим удалось подметить некоторую законность и последовательность в появлении и расположении пигмента у позвоночных. У ящериц и амфибий замечено, что наиболее древней формой окраски является расположение пигментных скоплений в виде продольных полос. Затем эти полосы разбиваются на отдельные продольно вытянутые пятна, которые далее принимают форму поперечно-удлиненных пятен, сливающихся еще позже в поперечные полосы. Эта окраска может перейти в сетчатое расположение полос и наконец в равномерную окраску. Окраска отдельных видов представляет собой как бы остановку на той или другой стадии этого последовательного филогенетического ряда изменений, а иногда онтогенетическое развитие довольно последовательно повторяет вышеупомянутый филогенетический ряд. Означенная последовательность отчасти наблюдалась и на других позвоночных, некоторых рыбах и птицах (Eimer und Fickert, 1899), а также млекопитающих, у которых окраска в виде продольных полос является наиболее древней формой. Иногда продольная полосатость наблюдается только в молодости, как, напр., у кабанов, а потом исчезает, но некоторые формы, как, напр., варварийская мышь и др., сохраняют эту окраску в течение всей жизни. Наконец, такую же законность пытаются установить и для некоторых беспозвоночных, а именно ? наземных турбеллярий (von Linden, 1900). Объяснение этого явления мы должны искать в тех физиологических процессах, которые управляют отложением пигмента, и сходство окраски у многих позвоночных указывает на сходство этих процессов. Но опять-таки из этого не следует, что окраска, подчиняясь некоторой законности, зависящей от физиологических отношений, стоит вне контроля со стороны естественного подбора, как думает Эймер. Подбор и здесь пользуясь тем, что ему дают физиологические отношения, закрепляет лишь изменения, почему-либо полезные для вида, и устраняет вредные. Самое отложение пигмента в виде продольных полос может иметь иногда свое объяснение. Так, напр., у пиявок, по Графу, пигментные клетки устремляются из глубоких слоев кожи к периферии, вероятно, подчиняясь положительно хемотаксическому влиянию кислорода (см. Таксис), и отлагаются там, но в зависимости от распределения продольной мускулатуры они отлагаются в виде продольных полос. Точно то же надо сказать о закономерном развитии окраски у бабочек, изучение которой и явилось исходным пунктом для построения Эймером его теории ортогенеза (см. Трансформизм). Окраска бабочек стоит в тесной зависимости от температуры, при которой развивается куколка, и зависимость эта носит действительно закономерный характер. Вряд ли, однако, выводы, полученные на основании наблюдений над этим признаком и притом в пределах сравнительно небольшой группы, можно переносить на все прочие признаки, зависящие от целого ряда весьма разнообразных и сложных факторов. Рядом с наблюдениями Эймера имеются и другие, правда, не столь систематические и обстоятельные, но все же доказывающие, что индивидуальные колебания могут совершаться в различных направлениях и без всякой закономерности. Периодическая Ц. может носить различный характер: она может стоять в зависимости от периодов половой жизни и приводит к появлению так называемого брачного наряда, но может стоять в зависимости от времен года и носить сезонный характер. Явления первого порядка стоят в сфере полового подбора, а явления второго порядка ? в сфере охранительной окраски и т. п. явления. Брачная окраска описывалась Вейсманном у столь низко стоящих ракообразных, как дафнии, но, по Фричу, эта окраска появляется тогда, когда встречаются одни самки, а самцов еще нет, так что отношение этой окраски к брачному периоду, когда она, по Фричу, исчезает, остается невыясненным. Но между позвоночными брачная окраска нередкое явление. Вообще у тех форм, у которых самцы отличаются по окраске от самок, как у рыб, амфибий, так и ящериц, эта окраска делается резче и заметнее в период спаривания. Но, кроме того, появляется часто и специально брачная окраска самцов. Самец трехиглой колюшки раскрашивается яркими и резкими цветами; в брачный период ярче окрашиваются плавники окуня. У карповых, сигов и корюшки ? появляются на коже особые бугорки, но особенно резкие изменения в брачный период представляют лососевые. На щеках самца появляются оранжевые полосы, и на нижней челюсти вырастает крючковидный выступ. Еще более резкие изменения представляют птицы. Между птицами встречаются такие, у которых самцы весной получают особенно яркую и богатую окраску (напр. дрофы), и такие, у которых весной получают иную окраску как самцы, так и самки, но самцы подвергаются все-таки более резким изменениям (напр. турухтаны). Изменения эти происходят вследствие весенней линьки, которая, однако, не может быть сравнена с настоящей линькой, ибо при ней сменяются только немногие перья, а некоторые, именно темноокрашенные, просто выпадают или теряют свои части, а равно происходит переокраска перьев без их выпадения и вследствие не вполне понятных внутренних процессов. Во всяком случае, при последующей за периодом размножения настоящей линьке брачное оперение исчезает. Сезонные изменения наблюдаются у тех же птиц и млекопитающих. Явления эти главным образом свойственны остающимся на зимовку жителям холодных стран и принимающим охранительную белую окраску; у птиц они сопровождаются линькой, причем у млекопитающих не могут сводиться к седению уже имеющихся покровов, а также сопровождаются сменой волос. Белая куропатка, кроме весенней и летней, или настоящей, линьки, поэтому подвергается еще осенней линьке. Из млекопитающих ? беляки, белки, горностаи и др. имеют зимой покров не только другого цвета, но и отличающийся большей густотой. Вообще же различие между зимним и летним покровом наблюдается во многих случаях, хотя иногда в столь слабой степени, что может быть приписано непосредственному действию условий. Зависимость окраски от условий давно наблюдалась. Замечено влияние пищи (при кормлении птиц кайенским перцем и анилиновыми красками получается розовый оттенок перьев), света и температуры. Свет составляет необходимое условие для развития многих пигментов, хотя далеко не всех, ибо млекопитающие, развиваясь в матке, куда свет не проникает, все же являются на свет пигментированными, а равно некоторые пещерные планарии и пещерная змея (Rinophis) остаются окрашенными. Но, говоря вообще, глубоководные и пещерные животные в большинстве случаев утеряли пигмент, и наоборот, животные, утерявшие пигмент, как пещерные бокоплавы, протей и др., приобретают его при воспитании на свету. Содержание в сосудах с зеркальным дном вызывало пигмент на брюшной стороне, обыкновенно его лишенной. Надо думать, что явление это обусловливается фототаксическим (см.) действием на пигментные клетки. Последнее время было обращено особое внимание на Ц. под влиянием изменения температуры, при которой происходит развитие. Ряд опытов в этом отношении был произведен над бабочками. Вейсманн показал, что у одной бабочки (Chrysophanus phlaeas), которая на юге обладает более темной окраской, чем на севере, окраска эта изменяется ? но до известной степени, однако, ? в зависимости от температуры, при которой воспитывается куколка: при более высокой температуре получается окраска более темная, а при низкой ? более светлая. Штандфус произвел эти опыты в более широком размере, а одновременно с ним, а частью после него, экспериментировали Мерифильд, Диксей, Фишер и др. Штандфус ставит полученные им искусственно изменения в параллель с теми изменениями, которые приобретались предками современных бабочек в зависимости от распространения с севера на юг или с юга на север. Так, одна более южная Vanessa (V. io) при развитии на холоде дает форму, близкую к нашей, более северной, крапивнице, представляющей, вероятно, ее прародительскую форму. Но другие бабочки, наоборот, распространялись с юга на север, и у таких, чтобы вызвать появление первичной формы, надо действовать повышенной температурой. Если же влиять на северных по происхождению бабочек путем повышенной температуры, а на южных путем пониженной, т. е. усиливать действие факторов, которые они встречали в природе, переселяясь первые к югу, а вторые к северу, то мы получаем явление, обратное возвращению к прародительским формам, а именно прогресс форм: возникают новые, не известные еще формы, но могущие со временем, при дальнейшем расселении и перемещении в новые климатические условия, возникнуть и в природе. Иначе смотрит на эти явления Фишер. Фишер полагает, что холод во всех опытах над бабочками действует как задерживающее начало. В самом деле, мы знаем, что вообще холод замедляет развитие. Но сильное повышение температуры оказывает решительно то же самое действие, что и холод. Фишер получил одни и те же изменения, действуя на куколок одной бабочки, тоже р. Vanessa, 40?42¦ температурой, а равно и температурой между 0¦ и 1¦ Ц. В позднейшей своей работе Фишер приводит целый ряд подобных же примеров и указывает, что во всех этих опытах мы имеем дело лишь с уклонениями в ту или другую сторону, но в одном и том же направлении, и о получении новых форм не может быть и речи. Точно так же и Мерифильд, действуя на тот же самый вид Vanessa теплом, получил ее прародительскую форму, ныне существующую; но действуя холодом, он получил еще более древнюю форму, которую он считает прародительской для всего рода Vanessa (Protovanessa) и которая не существует в современной фауне. Таким образом, для Штандфуса описанное влияние температуры есть результат непосредственного ее действия. Для Фишера температура является лишь задерживающим фактором, который останавливает окраску на стадиях, проходимых бабочкой в силу общего закона повторения прародительских форм в течение развития. Штандфус отрицает возможность влияния как повышенной, так и пониженной температуры в одном и том же направлении и отрицает атавистический характер получаемых при этом изменений, опираясь на полученные им будто бы прогрессивные формы, коим тождественных нет в природе. Но если и принять точку зрения Штандфуса, то все же надо отметить, что полученные им и другими исследователями изменения касаются лишь окраски, а не морфологических особенностей. Что касается до наследственной передачи этих изменений, то Штандфус утверждает, что им получено доказательство этой передачи: из 8000 куколок, развивавшихся на холоде, 32 самца и 10 самок были оставлены и после спаривания самки дали потомство, унаследовавшее некоторые уклонения, свойственные родителям. Однако вопрос этот нуждается в дальнейшей поверке.
В. Шимкевич.