и сходное с ним явление тропизм ? представляют собой реакцию, которой отвечают животные и растительные организмы на так наз. одностороннее раздражение. Мы можем наблюдать, как влияет на клетку или на многоклеточный организм простое раздражение, напр. переход от темноты к свету или наоборот, а равно химическое, механическое и всякое другое раздражение. При этом амёба может втянуть свои псевдоподии, инфузория перестать работать ресничками, может остановиться движение внутриклеточных токов протоплазмы и т. п. Эта способность реагировать на всякое раздражение свойственна живой протоплазме вообще. Но если клетка или многоклеточный организм испытывают влияние непеременного характера, как при простом раздражении, а влияние постоянное, напр. будут погружены в раствор определенной химической концентрации, то это влияние также отражается на жизненных отправлениях клетки. Для каждого влияния существует свой optimum, при коем та или другая функция клетки или организма является наиболее деятельной. Если при этом клетка или организм будут поставлены в такие условия, что означенное постоянное влияние является не равномерным, а более сильным с одной стороны, чем с другой, то клетка или организм имеют возможность выбора: они передвигаются или изменяют положение органов и направление своего роста, если дело идет об организме, ведущем неподвижный, прикрепленный образ жизни, таким образом, что влияние того или другого условия оказывается наиболее благоприятным для жизни клетки или целого организма. Когда клетка или организм реагирует на такое одностороннее раздражение перемещением или вообще движением, тогда мы называем это явление Т., а когда они реагируют изменением положения органов и направления роста ? то мы называем ? тропизмом. Если движение или рост направлен в сторону наибольшего раздражения, то Т. или тропизм называются положительными, а когда в сторону наименьшего раздражения, так что клетка или организм удаляются от источника раздражения, то Т. или тропизм называются отрицательными. Наконец, бывают случаи, когда организм или орган становится к направлению действия того или другого раздражения под определенным углом. Так, напр., если организм отвечает на прикосновение постороннего тела тем, что как бы прилипает к нему, то мы имеем дело с явлениями тигмотаксиса и притом тигмотаксиса положительного, а отталкивающее действие прикосновения получает название тигмотаксиса отрицательного. Если опустить стеклянную палочку в каплю семенной жидкости таракана, то находящиеся в жидкости живчики пристанут головками к палочке, обнаруживая положительный тигмотаксис. Инфузория туфелька (Paramaecium) при прикосновении к постороннему телу начинает энергично работать ресничками в направлении к этому телу, а реснички, прикасающиеся к нему, остаются неподвижными (Iennings). Это тигмотаксическое влияние так сильно, что оно не может быть побеждено стремлением этой инфузории к отрицательному полюсу при прохождении постоянного тока (см. ниже). Если действие прикосновения будет отталкивающее, то мы говорим, что организм обнаруживает отрицательный тигмотаксис. Если организм, раздражаемый прикосновением растет так, что плотно прилегает к постороннему телу, то мы говорим о положительном тигмотропизме. Такое явление обнаруживают части вьющихся растений, корневидные части колоний гидроидных полипов. Отталкивающее действие постороннего тела на рост ? представит явление отрицательного тигмотропизма. Явления отрицательного тигмотаксиса и тропизма хотя и возможны, но не были исследованы. Стремление к свету называется положительным фототаксисом и фототропизмом (иногда гелиотропизмом), а удаление ? отрицательным. Различают таким образом еще хемотаксис (иначе химиотаксис), или реакцию на химическое раздражение, термотаксис, или реакцию на тепловое раздражение, и др. Если мы имеем дело с животными одноклеточными или с растениями, или с клетками, входящими в состав многоклеточных организмов, то реакция их обусловливается чувствительностью самой протоплазмы. Наиболее удобными объектами для опытов являются амёбы, инфузории, плазмодии (см.) грибов, белые кровяные клетки и др. Если мы имеем дело с высшими животными, то здесь уже играют роль органы чувств и нервная система. Самое явление настолько осложняется, что некоторыми оно ставится особняком от Т. и тропизма, зависящего от чувствительности клеточной протоплазмы. Начнем с явлений термотаксиса и термотропизма. Если мы поставим плазмодий в такие условия, чтобы он мог переползти из более холодного сосуда (наприм. имеющего температуру 7¦ Ц.) в более теплый (напр. 30¦ Ц.), то он действительно переползет в более теплый сосуд, обнаружив таким образом при этих условиях термотаксис положительный. Эта способность плазмодия имеет для него большое значение: ею объясняется способность плазмодия уходить в более глубокие слои земли с наступлением холодов и там зимовать. Одни организмы, напр. туфелька (Paramaecium), амёбы ? при действии постоянного тока двигаются к катоду, обнаруживая отрицательный гальванотаксис, другие ? к аноду, обнаруживая положительный гальванотаксис. Инфузория Spirostomum становится своей длинной осью перпендикулярно к направлению тока. Такому изменению положения или направления роста присваивают название диатаксиса и диатропизма. Следует отметить, что первоначально гальванотаксис был обнаружен на высших животных, именно Германом на молодых рыбешках и головастиках: они становились своей продольной осью параллельно направлению тока и головой к аноду. Нагель обнаружил гальванотаксические явления на моллюсках, червях и членистоногих: черви, даже будучи обезглавленными, обнаруживают отрицательный гальванотаксис. Интересно отметить, что железы кожи у головастиков под влиянием тока тоже начинают усиленно работать на определенных частях тела. Лёб доказывает, что это влияние бывает двояко, или непосредственное, или через нервную систему. Несомненно, что некоторые организмы чувствительны по отношению к действию силы земного притяжения. Так, туфельки собираются у верхнего конца вертикально стоящей пробирки, а некоторые бактерии ? у нижнего. Первые обнаруживают отрицательный геотаксис, вторые ? положительный. Другую форму геотаксиса представляют многие жгутоносцы и инфузории, плавающие своим несущим жгут или ротовое отверстие концом вверх, тогда как мертвые особи плавают этим концом вниз. Некоторые бабочки, только что вылупившиеся, держатся первое время всегда головой вверх. Наиболее характерный пример геотропизма положительного обнаруживают подземные, а отрицательного ? наземные части растений, причем боковые ответвления становятся под известным углом к направлению действующей силы, представляя явление диатропизма. Аналогичные геотропические свойства представляют отдельные части колоний полипов. Действие земного притяжения может быть во всех подобных опытах заменено действием центробежной машины. Явления фототаксиса свойственны как высшим, так и низшим организмам. У одного жгутоносца эвглены (Euglena) чувствительность к свету сосредоточена на переднем конце в области пигментного пятнышка, и она обнаруживает явственный положительный фототаксис. Наоборот, плазмодий гриба Aethalium septicum перед созреванием отрицательно фототаксичен. Фототаксис наблюдается и у высших животных, причем не все лучи спектра одинаково действуют на различные организмы. Одни животные, наприм. мухи, пчелы, всегда устремляются к свету, тогда как другие насекомые, напр. муравьи или мучные черви (личинки жука Tenebrio molitor), личинки мух, уходят от света. Если посадить насекомых, стремящихся к свету, т. е. положительно фототаксичных, в ящик, который закрыт наполовину красным стеклом и наполовину синим, то они все соберутся под синим стеклом. Муравьи же, обнаруживающие отрицательный фототаксис, наоборот, уйдут все под красное стекло. Точно так же муравьи уходят из области, освещенной ультрафиолетовыми лучами (темной для нашего глаза), а пчелы, наоборот, предпочитают синие лучи с примесью ультрафиолетовых. Выражение "предпочитают" не совсем точно: именно здесь нет никакого предпочтения одного цвета другому, как это ошибочно думал сначала Грабер; насекомое или стремится к свету, или уходит от него, но при этом фиолетовые и голубые лучи оказывают более энергичное действие, чем лучи другого конца спектра, т. е. красные и желтые. Ультрафиолетовые лучи, не видимые нами, еще более деятельны в этом отношении, чем фиолетовые. Такое толкование можно извлечь из опытов Лёба. Характерную форму диафотропизма (гелиотропизма) представляют собой листья многих растений, становящиеся своей наибольшей поверхностью перпендикулярно к световым лучам и тем достигающие наивыгоднейшего освещения. Точно так же давно известно, что молодые всходы растений направляются к источнику света, а корневые части ? наоборот: сгибаются в сторону, противоположную источнику света. Подобные же явления были замечены на колониях гидроидных полипов и червях, живущих неподвижно в трубках, и других животных. Дриш брал, напр., обрезок ствола одного полипняка (Sertularella), клал его на дно аквариума, заклеенного с трех сторон черной бумагой, а с одной стороны освещаемого. Эти обрезки вместо полипов давали особые отростки вроде корневых отростков или столоны, которые росли в сторону, противоположную свету; их ветви росли в сторону освещенную, а ответвления от этих ветвей, т. е. ветви 3-го порядка, опять в сторону затемненную. Лёб брал червей рода Serpula, живущих в известковых трубках, и клал их горизонтально на дно аквариума, освещаемого сверху. Через шесть недель трубки выросли вследствие новых отложений, но при этом все загнулись по направлению к свету. Наибольшего внимания по своей роли в жизни организмов заслуживают явления хемотаксиса и хемотропизма. Хемотропизм наблюдался, главным образом, у растений, где влияние влажности (гидротропизм) на рост корней, влияние некоторых растворов на рост грибных нитей и тому подобные явления давно уже были известны. Сакс, напр., производил такой опыт: он сажал прорастающие семена во влажную землю, помещенную в наклонно стоящее решето. Проросшие через отверстия решета корешки, однако, не росли вниз, а разрастались, прилегая к влажному дну решета, даже иногда опять врастали через отверстия в землю, находящуюся в решете. Но если под решетом они встречали пространство, насыщенное водяными парами, то росли вертикально вниз, повинуясь геотропическому влиянию. Влияние газов и растворов на движение низших организмов теперь тоже исследовано довольно многосторонне. Чрезвычайно чувствительны инфузории и бактерии к кислороду. Если в жидкости, находящейся в препарате под микроскопом и содержащей бактерии и инфузории, находится пузырек воздуха, то все они собираются около него, образуя два концентрических кружка: ближайший к пузырьку ? круг инфузорий и другой, более удаленный ? круг бактерий. Если воздух может в препарат проникать только снаружи, т. е. по краям закрывающего препарат покровного стеклышка, то ближе к краям стекла располагаются инфузории и бактерии образуют второй, более удаленный внутрь ряд. Очевидно, что процентное содержание кислорода, составляющее наиболее благоприятное условие существования, различно для бактерий и для инфузорий: последние требуют большего процентного содержания, чем первые, и поэтому располагаются в слоях воды, наиболее близких к источнику кислорода. Эвглены настолько чувствительны к кислороду, что достаточно одной триллионной миллиграмма его, чтобы вызвать хемотаксические (оксигенотаксические) явления. Как ни ничтожно количество кислорода, выделяемое микроскопической диатомовой водорослью, но оно достаточно, чтобы собрать около нее всех бактерий, находящихся, в препарате. Точно так же оказывает влияние и влажность: плазмодий Aethalium septicum стремится к влажным местам, а будучи готов к плодоношению, наоборот, стремится к более сухим. Тот же плазмодий погружается, напр., в настой дубовой коры, но избегает растворов вредно действующих солей. Раствор мясного экстракта или раствор аспарагина привлекают некоторых бактерий (Bacterium termo). Если взять две капли воды, одну с инфузориями, а другую ? без них, и, положив в первую крупинку поваренной соли, соединить их, то все инфузории постепенно переберутся в другую каплю. Те же явления наблюдаются и на клетках высших животных: белые кровяные тельца одними жидкостями привлекаются, к другим относятся индифферентно и третьими отталкиваются. Привлекаются кровяные тельца, напр., продуктами выделений бактерий. Если взять капиллярную трубку, наполнить ее обеспложенной культурой некоторых бактерий и ввести в оболочку глаза кролика, то через некоторое время она наполнится белыми кровяными тельцами, или лейкоцитами. Очевидно, способность белых клеток поедать бактерии обусловливается выделением особых веществ этими последними, веществ, действующих на белые клетки положительно хемотаксически. Точно так же отмирающие части организма, напр. части хвоста головастика, когда он начинает превращаться в бесхвостую лягушку, действуют положительно хемотаксически на белые тельца и поедаются ими. Точно так же поедаются наружные жабры головастика, глубоко сидящие части молочных зубов и вообще отжившие отмирающие части, ибо все они или сами влияют хемотаксически на лейкоциты, или же, может быть, вызывают около себя в тканях организма образование веществ, влияющих положительно хемотаксически на лейкоциты. Подобные же явления наблюдаются и на высших животных: личинки мясной мухи привлекаются запахом гнилого мяса или сыра, но не привлекаются запахом гнилого жира или аммиака и т. п. Но, кроме природы самого вещества, хемотаксия зависит от степени концентрации этого вещества. Пфеффер показал, напр., что живчики папоротников и некоторых мхов привлекаются определенными растворами яблочной кислоты и тростникового сахара. Если в сосуд, в котором находятся живчики папоротника, и в котором яблочная кислота находится в количестве 0,0005%, поместить капиллярную трубочку, содержащую ту же кислоту в 0,001% растворе, то хемотаксии не происходит. Но если процентное содержание кислоты в трубке превышает таковое в сосуде в 30 раз, то живчики забираются в трубку. Если же мы будем продолжать усиливать концентрацию жидкости в трубке, то скоро дойдем до такого предела, при котором яблочная кислота начинает влиять уже отталкивающим образом на живчики. Для того чтобы жидкость этой концентрации начала опять действовать привлекающим образом на живчики, надо повысить концентрацию кислоты в сосуде. Тогда живчики, точно привыкшие к большей концентрации, не отталкиваются, а опять привлекаются жидкостью в трубке, недавно действовавшей на них отталкивающим образом.
Известны еще и другие Т. и тропизмы. Наблюдается, напр., влияние тока воды, или реотропизм и реотаксис. Если поместить плазмодий Aethalium septicum на ленточку пропускной бумаги, по которой течет в силу капиллярности вода с одного конца, опущенного в воду, к другому, то плазмодий будет двигаться в направлении, обратном току воды, обнаруживая положительный реотаксис. Точно то же наблюдалось на корнях маиса, обнаруживающих положительный реотропизм, т. е. направляющихся напротив тока воды. Очень может быть, что неудержимое стремление рыб, которые поднимаются для метания икры из моря в реки, стремление плыть вверх против течения реки ? есть проявление положительного реотаксиса, совпадающего со временем нереста. Известно, что угри, наоборот, уходят из рек в моря для этой цели, и, может быть, мы имеем здесь явление отрицательного реотаксиса. Ру утверждает, что искусственно удаленные участки раздробившегося яйца опять сближаются, и приписывает это влиянию одной клетки на другую, или цитотаксису. Толкование это, однако, оспаривается Гертвигом, который приписывает означенное сближение случайным амёбоидным движениям или влиянию токов, возникающих в воде. Во всех этих явлениях надо отметить две особенности. Во-первых, иногда эти явления обнаруживаются каким-либо организмом с большим постоянством и при всяких условиях, но в других случаях явления эти изменяют свой характер, смотря по состоянию организма. Плазмодий слизистых грибов то обнаруживает положительный, то отрицательный гидротаксис. Личинки (Nauplius) одного ракообразного (Baianus) привлекаются слабым светом, но после продолжительного освещения устремляются в темноту (Groom). Отрицательный геотаксис инфузории Paramaecium может быть изменен в положительный встряхиванием, повышенной температурой и прибавлением к воде щелочей и кислот (Сосновский). Во-вторых, мы видели, что характер действия того или другого агента зависит от его силы, напр. той или другой высоты температуры, той или другой степени концентрации раствора, но степень эта является непостоянной. Мы рассматриваем все эти явления как явления психофизические, т. е. связанные с некоторыми неясными и смутными ощущениями, которые свойственны живой клетке и живому простейшему, как это думает Бючли и др. Так, напр., относительно влияний геотаксических Иенсен и Ферворн думают, что простейшие обладают способностью воспринимать разницу в давлении в верхних слоях жидкости и в нижних, как бы она мала ни была. Может быть, некоторые явления таксические и тропические могут быть сведены одно к другому. Лёб, напр., питается свести явления геотропизма к хемотропизму. Для объяснения геотропизма Лёб предполагает, что в тканях, обнаруживающих это явление животных или их органов имеются вещества различного удельного веса, так что то или другое изменение положения животного или его органа сопровождается перемещением составных веществ протоплазмы. Эти перемещения прямо или косвенно могут вызывать усиление химических реакций, происходящих на одной какой-нибудь стороне животного или органа и тем самым вызывать химическое раздражение, а это последнее влияет на рост в силу хемотаксических свойств организма. Точно так же Лёб пытается свести явления гальванотаксиса к хемотаксису. Некоторые (Carlgreen и Бируков) сводят явления гальванотаксиса к так наз. катафорическому действию тока, которому подчиняются мертвые животные и взвешенные в воде частицы вообще. Однако неживые объекты переносятся в области наиболее сильного действия тока, а живые стремятся уйти в область более слабого действия, почему пути тех и других не совпадают. Для некоторых случаев, может быть, возможно и чисто физическое объяснение. Так, недавно то обстоятельство, что амёба стелет свои псевдоподии по поверхности подводного предмета, считали за явление тигмотаксическое, но оказывается, что амёба в месте соприкосновения с посторонним телом выделяет клейкое вещество. Румблер думает, что явление отрицательного хемотаксиса у амёбоидных организмов можно объяснить тем обстоятельством, что то или другое вещество влияет на поверхностное натяжение амёбы, усиливая его со стороны наибольшей концентрации этого вещества и тем самым вызывает перемещение, согласно гипотезе Бючли-Румблера, в сторону наименьшей концентрации и, следовательно, наименьшего поверхностного натяжения (см. Протоплазма). Однако подобные объяснения покуда могут иметь лишь весьма ограниченный круг применения. В противоположную ошибку впадают те, которые допускают для объяснения этих и других им подобных явлений присутствие сознания в клетке. В самом деле, сознание ? акт чрезвычайной сложности, проявляющийся во всей его силе при наличности высокоразвитой нервной системы и высокоорганизованных органов чувств. Оно является по отношению к хемотаксису и другим подобным явлениям гораздо более сложным, не говоря уже о том, что и гораздо более загадочным (см. Сознание животных).
Литература. Ферворн, "Общая физиология" (перев. Мензбира и Иванцова, М., 1897, нем. изд. новое Иена, 1897); Herbst, в "Biol. Centralbl." (т. XV, 1895); Davenport, "Experiment. Morphology" (т. II, 1899); Labb e, "La cytologie experimentale" (Пар., 1898); Шимкевич, "Биолог. очерки" (СПб., 1898); Roux, в "Arch. f. Entwicklungsmech." (т. II, III, 1895?96); Hertwig, "Zeit und Streitfragen der Biologie" (II, Иена, 1897); его же, "Клетка и ткани" (I, СПб., 1894); Pfeffer, в "Unters. a. d. Botan. Instit. T u bingen" (т. I и II, 1884). Более специальные исследования: Groom (1890), Carlgreen (1899 и 1900), Бируков (1899), Jennings (1897,1898), Sosnowski (1898), Мендельсон (1896), Jensen (1892), Loeb (1896 и 1898) и др.
В. Шимкевич.