(или воспроизвождения органы) ? органы, имеющие непосредственное отношение к размножению. С этой точки зрения и столон, служащий для бесполого Р. (см.), тоже является органом Р. Но обыкновенно под именем органов Р. разумеют лишь органы полового Р., т. е. иначе половые органы. Эти органы свойственны всем многоклеточным (Metazoa), но у низших из них они представляют просто разросшиеся клетки того или другого эмбрионального пласта: у кишечнополостных ? наружного (Нуdrozoa) или внутреннего (Scyphozoa и Ctenophora). Иногда будущие яйцевые клетки заглатывают соседние и питаются на их счет, а потом могут выделять кругом себя особую оболочку, а чаще являются у кишечнополостных голыми. Начиная с червей можно различать в половых органах след. части: 1) внутренние половые органы, состоящие из половых желез, формирующих яйца и живчики, и их выводящих протоков; 2) наружные половые органы, служащие для сцепления двух особей и успешного совокупления. Впрочем, часто совокупительными органами являются части самих половых протоков. Как у кишечнополостных, так и у всех вышестоящих форм встречаются как формы раздельнополые, так и гермафродитные, причем в большинстве случаев у гермафродитных особей мужские и женские продукты назревают в разное время, так что одна и та же особь является то самцом, то самкой; даже и в случае одновременного созревания все-таки происходит обыкновенно схождение двух особей и взаимное оплодотворение. Лишь в редких случаях, напр. у солитеров, живуших одиночно в кишечном канале, происходит самооплодотворение. Некоторые гермафродитные ракообразные (см. Усоногие и Половые отличия) все-таки имеют самцов. Можно только в самых общих чертах поддерживать положение, что чем выше тип, тем реже в нем встречается гермафродитизм. У червей, моллюсков гермафродитизм весьма обыкновенен, у иглокожих, членистоногих и позвоночных он весьма редок (у позвоночных встречается нормально только у немногих рыб). Но, с другой стороны, у кишечнополостных он тоже редок, а у высокостоящего типа оболочников ? он составляет правило. Простейшую форму половых органов мы находим не у ближайших к бескишечным плоских червей, а у круглых червей, коловраток и немертин. Там половые органы представлены двумя (реже одной) или несколькими парами полостей. Эпителиальные клетки этих полостей дают или яйца ? тогда это будут яичники (оvаriа), или семенные тельца ? тогда это будут семенники (testiculi). Эти полости открываются наружу или в заднюю часть кишки обыкновенно при помощи протоков: яичники ? яйцеводами (oviductus), а семянники ? семяпроводами (vasa deferentia). Впрочем, у немертин половых протоков нет и половые продукты из ряда попарно лежащих полостей могут выходить через отверстия на боках тела или через разрыв стенки тела. Если семяпроводы соединяются в один в конце, то эта часть получает название ductus ejaculatorius; равно и конечная общая часть яйцеводов получает название влагалища ? vagina. Если же какая-либо часть женских половых протоков служит местом для дальнейшего развития яиц, то она получает название матки (uterus). Осложнение, которое представляют (гермафродитные) половые органы плоских червей (таб. фиг. 4) состоит в том, что яичник дифференцируется на две части: одна ? действительно вырабатывает яйца и носит название зачаточника, а другая ? вырабатывает богатые питательным веществом, или желтком, клетки, идущие на питание зародыша, и называется желточником. С другой стороны, у низших червей ? в том числе и у плоских ? появляются и новые придаточные органы (фиг. 4): при оплодотворении семя поступает в особый мешок ? совокупительную сумку (bursa copulatrix), а для продолжительного хранения поступает в семяприемник (receptaculum seminis). В мужских органах семя собирается в особом расширении ? семянном пузыре (vеsicula seminalis), а конечная часть, ductus ejaculatorius, получает способность выворачиваться и выставляться наружу и образует совокупительный орган (penis). Кроме того, встречаются еще и придаточные железы, как то: выделяющие жидкость, примешиваемую к семени, и др. Таким образом, все главнейшие части половых органов уже выражены у низших червей, но не надо думать, что эти части соответствуют морфологически частям, носящим то же наименование у вышестоящих животных. Номенклатура половых частей строится доселе на основании их функций, и поэтому, напр., матка плоского червя не имеет ничего общего с маткой млекопитающего, кроме некоторого сходства в функции. У высших червей местом созревания половых продуктов являются определенные участки эпителия, выстилающего вторичную полость тела (coelom), a выводящими протоками являются выделительные органы или сегментальные трубки, одним концом открывающиеся воронкообразно в полость тела, а другим ? наружу (фиг. 2). Число таких трубок может быть пара (или даже одна) у нечленистых форм или несколько пар ? у форм членистых. Назревание половых продуктов чаще ограничивается лишь определенными члениками тела, и иногда сегментальные трубки этих члеников представляют соответственные изменения: у самцов ? они образуют семянные пузыри и выпячивающиеся совокупительные придатки, а у самок ? соответствующие членики несут особые открывающиеся наружу мешки ? семяприемники. Не вдаваясь в детали строения органов Р. у червей, перейдем к членистоногим, где мы ясно отличаем два типа: в одном случае органы Р. открываются при помощи протоков, значительно впереди, напр. на первых члениках брюшка или последних члениках груди (фиг. 12, 13), а в другом случае ? они открываются протоками на заднем конце тела (фиг. 5). Первый случай мы имеем у ракообразных, паукообразных и части многоножек (Diplopoda), а второй ? у насекомых и другой части многоножек (Chilopoda). В первом случае доказана гомология выводящих протоков с сегментальными трубками червей, а во втором ? она считается некоторыми вероятной. Самые половые железы представляются в виде двух или одной (фиг. 13) полостей или в виде целого комплекса отдельных трубчатых полостей (фиг. 5). Последний случай свойственен яичникам насекомых, где каждая трубка (фиг. 3) вырабатывает на вершине новые и новые клетки, а клетки эти, спускаясь вниз, располагаются четкообразно группами, причем у иных насекомых только одна клетка дает яйцо, а прочие вырабатывают желток, поступающий в яйцо. Так же, как у червей ? у членистоногих весьма обыкновенны различные придаточные части, как то: семяприемник, совокупительная сумка, железы и т. п. Если вспомним, что у низших червей, лишенных полости тела или имеющих лишь первичную полость, не имеющую эпителиальной выстилки (перитонеума), половые клетки назревали в особых полостях, а у высших червей они назревают в полости тела, имеющей эпителиальную выстилку, то нам станет понятным предположение Гатчека и Мейера, что вторичная полость тела высших червей и всех вышестоящих форм представляет собой разросшиеся половые полости низших червей. С другой стороны, у других, родственных червям, животных эта полость может быть низведена опять-таки до небольших участков вследствие усиленного развития соединительной ткани. Так, у моллюсков полость тела представлена лишь околосердечной полостью (перикардием) да опять-таки полостями половых желез. Интересно, что у некоторых гермафродитных моллюсков семя и яйца вырабатываются не только у одного животного, но в одной и той же железе (фиг. 6). При этом сначала общий половой проток делится потом на две части, мужскую и женскую, каждую с своими сложными придаточными частями, как железы, семяприемник, penis и др., а в конце эти части опять соединяются вместе, чтобы открыться общим половым отверстием. У иглокожих, характеризующихся пятилучевой симметрией, типичной формой полового аппарата надо принять пять простых или двойных групп половых желез соответственно пятилучевому расположению органов вообще. Хотя такая форма сохраняется далеко не у всех иглокожих, но и она не есть все-таки наиболее типичная. Эти пять или десять групп половых желез бывают соединены общим кольцеобразным шнуром, представляющим собой тоже участок некогда одной общей половой железы, но участок никогда не развивающий половых продуктов. Следовательно, надо думать, что некогда половая железа у иглокожих имела форму непрерывного кольца. Во всяком случае у иглокожих и у оболочников (см.) полости половых желез представляют собой, по-видимому, участки полости тела (см. Бесчерепные).
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
1. Поперечный разрез одного из разноногих раков (Amphipoda) для показания положения выводковой полости, содержащей яйца ? ov ; brl ? пластинки, ее ограничивающие; br ? жабры; bf- ножки грудные; d ? кишечник; l ? печень; bm ? нервная цепочка; h ? сердце. 2. Поперечный разрез через членистого червя (из Annelida) для показания отношения выводящих половых протоков ( np ) к полости тела и положения половых продуктов ( ov ); b ? щетинки конечностей (параподиев); lm ? продольные мышцы; rm ? кольцевые мышцы; vd и vv ? спинной и брюшной кровеносные сосуды; dp ? спинной, vp ? брюшной параподии с их придатками (cirri) ? dc и vc ; bm ? брюшная нервная цепочка; tr ? воронка сегментальной трубки (полового протока), пронизывающего косую мышцу. 3. Яйцевая трубка насекомого (ср. фиг. 5) в отдельности; а ? яйцо; b ? желтокобразовательная клетка. 4. Половые органы турбелларии (Vortex viridis), t ? семенники; gv ? желточники; о ? яичники (зародышники); u ? матка; v ? влагалище; rs семяприемник; vd ? семяпроводы; vs ? семянной пузырь; р ? совокупительный орган. 5. Женские половые органы насекомого (Hydrobius fuscipes): о ? яйцевые трубки (ср. фиг. 3), составляющие яичник, gl ? железы; ov ? яйцеводы с железистыми придатками; v ? влагалище; bc ? совокупительная камера; rs ? семяприемник. 6. Половые органы садовой улитки (Helix hortensis) z ? гермафродитная железа; ve ? гермафродитный проток; еg ? железа, выделяющая облекающий яйцо белок, u ? матка; rs ? семяприемник; vd ? семяпровод, обособленный от женских выводяших путей; он заканчивается выворачивающимся наружу совокупительным органом ? p с жгутиковидным придатком ? fl . d ? придаточные железы; рs ? могущий выпячиваться мешок, содержащий известковое отложение, или любовную стрелку, играющую, вероятно, роль раздражителя при совокуплении. 7, 8, 9 ? различные формы матки у млекопитающих: двураздельная, двурогая и простая; od ? яйцеводы, u ? матка; v ? влагалище. 10. Мочеполовые органы хомяка; R ? почки; u ? мочеточники; v ? мочевой пузырь; vs ? семянной пузырь; gl, gl ? простатическая железа; р ? совокупительный орган с коуперовыми ( с ) и тизоновыми ( t ) железами и образующими вздутия пещеристыми набухающими телами ( рс ) . T ? семенники; d ? семяпроводы; открывающиеся в мочеполовой канал. 11. Женские половые органы кенгуру (Наlmaturus): ov ? яичники; od ? яйцеводы; u ? матки; ou ? их отверстия во вскрытое отчасти влагалище: сg ? влагалища; f ? непарная срединная часть влагалищ, которая при соединении с мочеполовыми синусом ? сug дает у других сумчатых третье влагалище; vu ? мочевой пузырь; or ? его отверстие в мочеполовой синус; ur ? мочеточники. 12. Женские половые органы речного рака: ov ? яичник; od ? яйцеводы; ое ? их наружные отверстия при основании 3-ей пары грудных ножек. 13. Женские половые органы многоножки (Glomeris) с вскрытым яичником os , содержащим назревающие яйца. ov, od ? яйцеводы. 14. Совокупительное щупальце паука (Filistata testacea), содержащее внутри канал для приема семени ? сs . 15. Схема совокупигельного органа и мочеполового синуса ( Sg ) и соседних частей и однопроходных млекопитающих; R ? мочевой пузырь; Ur ? мочеточники; GG ? семяпроводы; R ? прямая кишка, Се ? клоака; g ? совокупительный орган.
У позвоночных яичник представляет местное набухание перитонеального эпителия и выводящие их протоки, имеющие форму отверстых в полость тела воронок ? Мюллеровы каналы (см. Позвоночные и Мочеполовая система). Мюллеровы каналы, получающие название яйцеводов и остающиеся раздельными, у большинства позвоночных могут представлять у млекопитающих различные степени слияния: у низших млекопитающих (Monotremata) они впадают, так же как у гадов и птиц, каждый своим отверстием в заднюю часть кишки или клоаку. У сумчатых (фиг. 11) они остаются разделенными в начале, образуя два яйцевода и две вполне независимых матки, но дальнейшая часть Мюллеровых каналов у одних сумчатых тоже остается двураздельной, образуя два влагалища, а у других уже начинается процесс слияния. Так, влагалища могут сливаться в своей ближайшей к матке части, и от места слияния их отходит кзади слепой отросток (фиг. 11), который у третьих сумчатых приходит своим слепым концом с мочеполовым синусом и образует третье влагалище. У прочих млекопитающих влагалище всегда одно, но матка, даже у близкостоящих форм, может представлять различные степени слияния (фиг. 7, 8 и 9), являясь то в виде двойной (duplex), то ? двураздельной (bipartitus), т. е. поделенной вдоль перегородкой на две половины, то ? двурогой (bicornis), то есть разделенной лишь в своей передней части, то простой одиночной (simplex), как у человека и приматов. Семенники возникают сначала тоже в виде набухания перитонеальной выстилки, но внутри этого набухания развиваются семенные канальцы, служащие местом образования семени и приходящие в непосредственную связь с эмбриональной мочевой системой (см. Мочеполовая система). Если эта эмбриональная система функционирует в течение всей жизни животного, как это имеет место у низших позвоночных, то семя и моча идут по одному и тому же каналу (Лейдигову каналу), а у высших позвоночных этот канал служит исключительно для проведения семени и уже носит название семяпровода (фиг. 10) и только в конечной части (мочеполовой синус, sinus urogenitalis) он служит для проведения и мочи, так как в эту часть впадают мочеточники свойственных лишь высшим позвоночным дефинитивных почек (фиг. 10). У млекопитающих, и только у них, семенники могут спускаться из полости тела в мошонку или временно, или навсегда. Придаточные половые части млекопитающих те же, что и у человека (см. Мочеполовая система), а иногда еще более сложно устроены, ибо желез может быть более (особая форма половых органов костистых рыб ? см. позвоночные и Рыбы). Мы видели, что у червей конечная часть выводящих протоков самца может выпячиваться и служить органом совокупления, но у прочих вышестоящих животных эти органы представляют или видоизмененные конечности, или наружные придатки, специально выработавшиеся для этой цели. Животные ? с внешним оплодотворением ? вовсе не имеют совокупительных органов: самка откладывает яйцо, а самец ? выпускает живчики в воду или на яйца. Иногда, впрочем, как напр. у некоторых кишечнополостных, семенные тельца благодаря своей подвижности могут забираться в полости материнского организма, и поэтому возможны случаи, когда яйцо проходит первые стадии развития и внутри тела матери, хотя самец и не имеет совокупительных придатков. Кишечнополостные, иглокожие, большинство червей, оболочники, большинство рыб и амфибии не имеют совокупительных органов. Мы видели, что уже у некоторых червей конечная часть выводящего семенного протока может выпячиваться и служить для введения семени в женское половое отверстие. У самцов других червей (напр. круглых) около полового отверстия имется иногда колоколообразный придаток, охватывающий при совокуплении половое отверстие самки, а в самое отверстие вставляются самцом две хитиновых палочки (spicula) для его расширения. У насекомых совокупительный аппарат тоже представляет собой не что иное, как выворачивающуюся, иногда снабженную хитиновыми придатками конечную часть семенного протока (d. ejaculatorius). По другому принципу построен совокупительный аппарат ракообразных, где он является в виде измененных ближайших к половому отверстию конечностей. У обыкновенного речного рака передние две пары конечностей брюшка (шейки) являются у самца приспособленными для совокупления, т. е. для перенесения мешков с семенем (сперматофоры, см.) к половому отверстию самки, а из мешков семя вступает в половое отверстие самки. Наконец, третий тип совокупителных органов представляют собой тоже видоизмененные для этой цели придатки тела животного, но сидящие иногда весьма далеко от полового отверстия. Так, у самцов пауков щупальца 2-ой пары челюстей имеют форму расширенного на конце придатка, содержащего в себе резервуар для наполнения семени (фиг. 14). Самец заранее наполняет резервуары обоих щупалец семенем и при совокуплении опоражнивает в половое отверстие самки. У стрекоз (Libellulidae) одиночный совокупительный придаток находится на 2 членике брюшка и наполняется семенем из полового отверстия, лежащего, как и у всех насекомых, на заднем конце брюшка. Самое замечательное явление в этом отношении представляют некоторые головоногие моллюски, у которых одно из сидящих на голове щупалец имеет особую форму и наполняется семенем, затем отрывается, плавает иногда свободно в воде и само забирается в мантийную полость самки, где и опоражнивается. В других случаях самец засовывает его туда, обрывает и оставляет там (см. Гектокотиль). Обращаясь к позвоночным, мы видим совокупительные органы троякого типа: в одном случае это видоизмененные придатки, напр. плавники. Так, у живородящих рыб роль совокупительных придатков играют или парные задние плавники (у акул), или непарный анальный плавник (у пресноводной бразильской рыбки Girardinus). В других случаях сама клоака, в которую открываются семяпроводы, получает способность выпячивать свои края и вставляется в клоаку самки (у Gymnophio n a безногих амфибий). Обыкновенно же, если оплодотворение внутреннее, а совокупительного органа нет, то клоака самца прикладывается к клоаке самки и слегка охватывает ее. В третьем случае в связи с клоакой развиваются настоящие совокупительные органы, но и здесь может быть два случая: или образуются два мешковидных придатка, лежащие под кожей хвоста и выпячивающиеся через клоаку. Они снабжены каждый на поверхности, которой они обращены друг к другу, бороздками, служащими для проведения семени. Такие органы имеются у змей и ящериц, а у всех прочих гадов, у некоторых птиц и млекопитающих совокупительный орган является устроенным иначе. У гадов и птиц он представляет собой непарное утолщение брюшной стенки клоаки, содержащее в себе волокнистую (фиброзную) ткань и снабженное на поверхности желобком для проведения семени. Конец этого утолщения может выдаваться в виде языковидного, штопорообразного и т. п. придатка. Если представим себе, что края вышеупомянутого желобка срастутся, то он превратится в трубку, отверстую на обоих концах. Такой совокупительный орган имеют яйцеродные млекопитающие (Monotremata): у них в клоаке имеется подобный придаток (фиг. 15). Моча из мочеполового синуса идет, минуя его, а при совокуплении сообщение между мочеполовым синусом и клоакой замыкается и семя из того же синуса идет по трубке совокупительного органа. Подобное расположение, имеющее место у яйцеродных лишь во время совокупления, имеет место в течение всей жизни у прочих млекопитаюших: синус ? сообщается с наружной средой только через пронизанный каналом и способный уже ирректироваться кровью penis, почему моча и семя идут только через этот орган; но и клоаки у них нет, так как задний проход вполне обособлен от мочеполового отверстия и penis лежит уже не в клоаке, а снаружи (фиг. 10). У тех птиц, коих самцы имеют penis, и у млекопитающих самки имеют тоже в половых органах соответственный придаток ? похотник, или клитор (clitoris). Самки некоторых животных бывают снабжены иногда яйцекладом (ovipositor), т. е. придатком для кладки яиц. У насекомых брюшко не имеет во взрослом состоянии конечностей, но у зародыша имеет, и задние из этих конечностей иногда сохраняются в видоизмененной форме в виде яйцеклада (напр. у пчел, ос и др.). В других случаях яйцеклад является видоизменением некоторых частей хитинового скелета последних члеников брюшка (напр. у кузнечиков, саранчи и др.). В первом случае яйцеклад, если он стоит в связи с ядоотделительными железами, может функционировать как жало. Яйцеклады бывают и иного происхождения, и иногда свойственны позвоночным: так, наша рыбка-горчак (Rhodeus amarus), откладывающая яйца в раковины двустворчатых моллюсков, имеет для этого отходящий от краев полового отверстия трубчатый придаток. Обыкновенно яйцекладом снабжены те животные, которые откладывают яйцо глубоко в землю, или в ячейки, или в ткани растений и других животных.
Литература. Бобрецкий, "Основания зоологии" (Киев, изд. 2); Langy "Lehrbuch der vergleich. Anatomie" (Иена); Р. Гертвиг, "Учебник зоологии" (перев. Заленского, Одесса); Wiedersheim, "Grundriss der vergleich. Anatomie d. Wirbelthiere" (Иена, 1893); Мензбир, "Введение в изучение зоологии" (Москва, изд. 2); Заленский, "Основные начала общей зоологии" (Одесса, 1896); Брэм, "Жизнь животных" (СПб., 1894?96).
В. Шимкевич.