или возбудимость ? есть общее свойство всех живых образований ? реагировать на различного рода раздражения теми или другими физическими или химическими изменениями или даже явлениями чисто психического порядка. Р. можно определить еще иначе, сказав, что она выражает способность живых образований переходить в возбуждение или в деятельное состонние под влиянием тех или других раздражителей. Раздражимость есть неотъемлемое свойство самого живого вещества, тогда как раздражители, возбудители суть только стимулы к действию, могущие и не иметь ничего общего с реагирующим на них живым веществом. Живое вещество, или протоплазма, входящая в состав всех растительных и животных образований, отличается до такой степени высокой молекулярной нестойкостью и подвижностью, что раздражителями ее могут служить не только почти все известные нам формы внешних энергий: свет, теплота, звук, электричество, удары, толчки и т. д., но и ряд внутренних, развиваемых самими живыми телами физических сил и химических продуктов, к коим следует отнести вырабатываемые нервными центрами нервные импульсы, управляющие деятельностью различных органов тела, а также и химические продукты внутренней секреции органов, таких как щитовидная железа, надпочечные железы, половые железы и т. д. Возбуждающим действием этих внутренних раздражителей объясняется течение многих с виду автоматических актов, как то: дыхательных движений, сердцебиений и т. д. Раздражители могут быть поэтому подразделены на внешние и внутренние, и они, как учит физиология, являются необходимейшими условиями жизни. Самый ничтожный, неизмеримый почти по своей силе и продолжительности электрический индукционный удар, падающий на нерв, вызывает сильное мышечное сокращение с одновременным разложением мышечного вещества на СО 2 , молочную кислоту и т. д. и развитием тепла и электричества. Внешний стимул, или раздражитель, является тут лишь поводом, освободившим известное количество силы, находившейся перед тем в скрытом состоянии, т. е. в состоянии напряжения в живой протоплазме; причем нет никакого соответствия между ничтожностью стимула или раздражителя и полученным от действия его эффектом. Это составляет характеристическую особенность всех живых образований, основанную на их высокой неустойчивости и изменяемости, внешним выражением коих служит их Р. Кроме того, теперь несомненно доказано, что сложные частицы живого вещества при своей деятельности под влиянием различных внешних и внутренних раздражителей распадаются, подобно сложным взрывчатым веществам, на более простые части, носящие в то же время характер окисленных продуктов с освобождением при этом живой силы массового и молекулярного движения. Благодаря своей Р. живое вещество и может быть приведено в деятельность раздражителями механическими, термическими, электрическими, световыми, химическими и, наконец, нервными раздражителями в форме нервных импульсов, обнимающих собой всю область иннервации различных органов. Только реакция на эти раздражения представляется весьма разнообразной и согласуется со специальными функциями тех или других клеточных элементов: железистые клетки реагируют не движением, а изменением своего состава, выработкой тех или других химических продуктов; мышечные волокна отвечают движением, т. е. сокращением, нервные волокна ? выработкой нервных импульсов, нервные центры ? развитием различных ощущений и т. д. Даже на вид совсем не реагирующие на различные раздражения живые тканевые элементы, растительные или животные, обладают Р.; только в этих случаях реакции на раздражения выражаются неуловимыми физико-химическими молекулярными изменениями строения, состава, обмена веществ и т. д., которые ускользают от взгляда наблюдателя. Несомненно, что любое растение и все живые части его обладают Р., а между тем очень трудно подметить непосредственные реакции какого-нибудь листа, стебля, корня или цветка на те или другие раздражения, и лишь в редких случаях растения отвечают на внешние раздражения движением, как напр. листья мимозы, мухоловки и т. д., которые при дотрагивании до них или при раздражении электрическим током приводятся в движение и складываются известным образом. Р., будучи всеобщим свойством живого вещества и живых образований, в то же время развита не в одинаковой степени у различных представителей животного и растительного царств и специализируется качественно по отношению к различным категориям раздражителей. Эта специализация, или дифференцирование Р., сказывается, во-1-х, тем, что одни живые образования более чувствительны к свету, другие к теплу, к механическим, химич. раздражениям, к силе тяготения, электричеству, что выражается между прочим так назыв. явлениями гелиотропизма, термотропизма, гальванотропизма, баротропизма, геотропизма и хемотропизма и т. д. Во-2-х, тем, что для восприятия различных по качеству раздражителей развиваются специальные органы чувств ? глаз для света, ухо для шумов и звуков, холодовые и тепловые точки кожи ? для восприятия температуры, вкусовые луковицы языка ? для восприятия вкусовых веществ, нос для восприятия запахов, осязательные сферы кожи для тактильных впечатлений, чувства давления и т. д. Эта специальная Р. органов чувств по отношению к определенным только раздражителям и лежит в основе так наз. закона Иоганеса Мюллера ? специфической энергии органов чувств (см. Ощущение, чувство).
Итак, Р. есть общее свойство всех без исключения живых образований, но функция эта является преимущественным достоянием нервной системы и ее прямых производных; нервная система есть по преимуществу орган раздражительный постольку же, поскольку мышцы являются органом движений и т. д., и, говоря это, не следует забывать, что каждая мышечная, железистая клетка, а также и клетки других сравнительно индифферентных тканей, как то: соединительной, жировой и т. д., обладают, пока они живы, своей собственной Р., хотя и более слабой и качественно менее дифференцированной. Благодаря этому нервная система и является у высших животных и человека необходимой посредницей между миром внешних раздражений и рабочими органами и тканями тела; она благодаря высокой Р. своих элементов воспринимает эти раздражения, превращает их в энергию нервного возбуждения и рассылает по всему телу необходимые для поддержания функций органов нервные импульсы через посредство своих нервных приводов. Благодаря своей высокой Р. нервная система и может играть роль великого регулятора всех почти процессов, протекаюших в сложных животных организмах, устроенных наподобие клеточного государства. Было время, когда Р. считалась почти исключительным достоянием нервной системы и существование ее отрицалось даже у мышц. Н. Галлер первый доказал, что сокращение мышцы есть проявление собственной мышечной энергии, которая только возбуждается нервным влиянием, но не обусловлена им. Но и Галлер считал Р. ошибочно синонимом сократительности, и только Глиссон исправил эту неточность, сказав, что под Р. следует подразумевать проявление живым веществом всякого рода энергии в ответ на раздражение, а не только изменение формы, присущее сокращению. Таким образом понятие о Р. было навсегда разъединено от понятия о сократительности, слову Р. придано более широкое биологическое значение, и применительно к мышцам вопрос сводился уже к тому ? может ли их Р. быть приведена в действие помимо влияния на них нервов. Опыты над животными, отравленными кураре, а также и с перерожденными двигательными нервами показали, что мышечные сокращения уже не могут более вызываться раздражением их нервов, а только непосредственным раздражением самих мышц электрическими токами, химич. веществами, толчками и т. д. Такими опытами было окончательно установлено, что мышцы обладают собственной Р., независимой от нервной (см. Мышцы, Кураре). То же, конечно, верно и по отношению ко всем клеточным образованиям организма; каждое обладает в известной степени своей собственной Р., определяющей автономию каждой клетки, а с другой, делающей ее доступной ко всяким нервным и другим влияниям. Р. всех живых образований находится в близкой зависимости от многих внешних и внутренних влияний; в общем она резко падает от холода и повышается от тепла (до известных границ); упадок питания, истощение организма, медленное угасание жизни сопровождается понижением Р., причем нервы и, вероятно, вся нервная система перед самым угасанием жизни представляют временную фазу высокого подъема Р., которая затем быстро падает до нуля. Постоянный гальванический ток, приложенный к нервам, мозгу, органам чувств, мышцам и т. д., изменяет их Р. в том смысле, что во время замыкания тока она при положительном полюсе понижается, а при отрицательном повышается; при размыкании получаются обратные явления (см. Электротон, Ан- и Катэлектротон). Наконец, могущественное влияние на Р. всех живых образований и в особенности нервной системы оказывают так назыв. наркотические вещества: хлороформ, эфир, веселящий газ, морфий, опий и т. д., которые после предварительного периода возбуждения вызывают затем постепенный упадок Р. до полного ее угасания, определяющего бесчувственность и возможность производства безболезненных операций; все наркотики при длительном и сильном действии на все живые образования, вызывая свертываниe клеточной протоплазмы, в особенности ? нервных центров, могут не только временно уничтожать Р., но и вызывать смерть. Даже растение мимоза (см.) не делает из этого исключения, и под влиянием паров хлороформа, эфира она теряет способность реагировать движением своих листьев на внешние раздражения и вновь восстановляет эту способность при стоянии на свежем воздухе; при длительном же и сильном действии этих паров растение погибает, подобно животным. Ср. Клод Бернар, "Le çons sur les phenomènes de la vie communs aux animaux et aux vege taux"; Макс Ферворн, "Allgemeine Physiologie"; Прейер, "Elemente d. Allgemeinen Physiologie"; все эти сочинения имеются в русском переводе.
И. Тарханов.
Раздражимость растений ? составляет общее, но еще мало изученное свойство их. Всякое растение, будучи помещено горизонтально, сначала пассивно, под влиянием собственной тяжести, изгибается вниз, но по истечении нескольких часов молодая растущая часть стебля поднимается вверх и становится вертикально; в то же время корень наклоняется вниз, но не пассивно, под влиянием тяжести, а активно, с силой, в несколько раз превосходящей собственный вес его. Следовательно, растения относятся к действию физических сил иначе, чем мертвое физическое тело. Это и называют раздражимостью их, принимая, что в данном случае физические силы вызывают какие-то изменения в живом веществе (протоплазме), видимая же нами внешняя реакция является уже результатом этих вполне еще загадочных изменений протоплазмы. В явлениях Р. мы наблюдаем, следовательно, только начало и конец длинной цепи процессов, протекающих внутри самых клеточек растения. P обнаруживается поэтому лишь в тесных пределах нормального существования растений. При слишком низкой или слишком высокой температуре, при анестезии и т. д. растения теряют способность отвечать на внешние раздражения, впадают в состояние оцепенения. С возвращением нормальных условий возвращается и Р. В некоторых случаях у растений существуют определенные места для восприятия раздражений, напр., в корне чувствительным к действию земного притяжения является только самый кончик (приблизительно последние 1 1 / 2 мм его), в усиках ? нередко только одна сторона и т. д. Из этих чувствительных мест раздражение передается далее на более или менее значительные расстояния, и потому место реакции и место восприятия раздражения могут и не совпадать. Равным образом раздражение и реакция могут быть отделены друг от друга и во времени; во многих случаях нормально существует этот "скрытый период" раздражения, в течение которого реакция как бы подготовляется; таковы, напр., явления геотропизма и гелиотропизма (см.). Но если искусственно между раздражением и реакцией выдержать достаточно продолжительный промежуток времени, то реакция и не появляется ? раздражение проходит ; иначе говоря, равновесие протоплазмы, нарушенное внешним воздействием, способно со временем восстановляться само собой. При повторных раздражениях и у растений наблюдается состояниe оцепенения от утомления (см. Передвижение органов у растений). Далее обыкновенно для каждого раздражимого органа существует свой специальный раздражитель, под влиянием которого реакция совершается наиболе быстро и полно. Но раздражение может и меняться, реакция получается та же, так как она зависит лишь от природы органа, подобно тому как и характер движения механизма зависит не от двигающей силы, а от устройства самого механизма. Так, напр., усики растений под влиянием раздражения завиваются спиралью. Обычно эта реакция получается под влиянием механического раздражения (соприкосновения с твердым телом ? подпоркой), но тот же эффект может быть вызван и быстрым повышением температуры и некоторыми химическими раздражителями. В общем явления Р. у растений, насколько до сих пор их удалось изучить, представляют несомненное сходство с таковыми же актами у животных, различие заключается, однако, в том, что здесь это свойство далеко не достигло той степени развития, как у животных. Ни для восприятия раздражения, ни для проведения его у растений нет ни специальных органов, ни специальных тканей: все совершается в тех же клетках, которые несут немало и других жизненных функций. Самая реакция совершается у растений обыкновенно настолько медленно и вяло, что легко ускользает от поверхностного наблюдения. Однако в некоторых случаях и растения реагируют на внешние раздражения так энергично и быстро, что вполне напоминают животных. Такие случаи описаны в статьях Передвижение низших организмов и Передвижение органов растений, где вообще собран главнейший фактический материал по вопросу о явлениях Р. у растений. Также см. статьи Гелиотропизм, Геотропизм, Хемотаксис.
Д. И.