( миграция ) ? представляет обычное явление в жизни животных. В широком смысле слова миграция состоит в том, что животное, способное перемещаться по земле, воде или воздуху, не остается постоянно на одном и том же месте, но хотя бы временно переходит из одного места в другое. Такие странствования вызываются обыкновенно или недостатком пищи и поисками ее, или желанием особей одного пола встретиться с особями другого с целью спаривания, или, наконец, отыскиванием удобного места для логова или гнезда. Так как эти перемещения в связи с размножением животных ведут прежде всего к расширению областей географического распространения животных, то это явление представляет для вида известные выгоды и те животные, которые во взрослом состоянии ведут или прикрепленный образ жизни, или способны к очень медленным передвижениям, обладают какими-нибудь особенностями, приспособлениями, способствующими пассивному переносу их самих, их личинок или яиц посредством других (странствующих) животных, морских течений и даже ветра. Так, среди простейших (Protozoa), в особенности у инфузорий, очень распространено инцистирование (см. Инфузории). Mелкие и легкие цисты их, способные оставаться продолжительное время без воды, переносятся самыми слабыми воздушными, а также и морскими течениями на значительные расстояния. Попадая вновь в благоприятные условия, инфузории оставляют свои цисты и размножаются. Таким переносом инфузорий из одного высыхающего водного бассейна в другой объясняется однообразие пресноводной фауны их во всех частях света. Подобно простейшим животным могут переноситься ветром и некоторые другие, тоже водные, мелкие животные, которые способны таким же образом оставаться довольно продолжительное время без воды. Сюда относятся коловратки и тихоходки (Rotatoria и Tardigrada). Среди наземных животных интересное приспособление для переноса ветром наблюдалось у некоторых клещей. Так, по словам французского акаролога Меньена, мелкие молодые клещи из рода Glyciphagus (из семейства сырных клещей, Tyroglyphidae) при наступлении неблагоприятных условий жизни инцистируются: мягкие части их тела отстают от хитинового покрова, сливаются в один округлый комок внутри головогруди клеща и окружаются особой хитиновой оболочкой. Образовавшаяся таким образом циста лежит внутри пустой, легкой кожи животного, которая играет роль парашюта и легко носится по ветру вместе с цистой. Меньен сохранял эти цисты в сухом месте более двух лет живыми, и при переносе их в воду из них выходили клещи. Другой пример приспособления для переноса ветром представляют пауки, особенно из групп Citigradae и Latterigradae (бегуны и бокоходы, см. Пауки). В конце лета многие из них выпускают по ветру длинную паутину. При помощи ее, держась за один конец ее, паучки переносятся ветром из одного места в другое, пока не попадут в место, удобное для зимовки. Известны также примеры и случайного переноса сильным ветром на большие расстояния разных других животных, даже таких крупных, как лягушки и рыбы (так называемые "дожди из животных"). Но подобные явления в силу своей редкости не могут иметь важного значения. Несколько большее значение имеет случайный перенос сильным ветром ? летающих животных; птиц, насекомых, летучих мышей. Здесь ветру помогает само животное, которое само поддерживает себя в воздухе, но не может бороться с ветром. Таким случайным переносом по теории Дарвина объясняется своеобразная фауна птиц многих океанических островов. Как птицы, так и другие животные, случайно попадающие на уединенный остров, через долгие промежутки времени вступают в борьбу за существование с новыми для себя сожителями и потому подвержены особенно сильным видоизменениям. Так, на Галапагосах из 26 наземных видов птиц ? 21 суть местные виды, а из 11 морских, которые, следовательно, могут сами заплывать на острова, только два местных. Благодаря тому же самому многие океанические острова имеют свои собственные виды летучих мышей (например, Новая Зеландия, острова Норфольк, острова Каролинского и Марианова архипелагов и др.). То же относится и к насекомым. Мелкие животные, переселяющиеся при помощи ветра, могут точно так же переноситься из одного места в другое и случайно более крупными, в особенности летающими животными, но для некоторых из них перенос посредством других животных составляет даже обычный способ П. Например, водяные блохи (пресноводные рачки из отряда листоногих, Phyllopoda) переносятся из одного озера или болота в другое осенью во время "перелетов" водяных птиц, в особенности уток. К этому времени у водяных блох образуются так называемые зимние яйца, которые остаются внутри раковинки матери. Сама мать умирает, но ее хитиновая оболочка (с яйцами внутри) со всеми придатками, посредством которых раковинка легко зацепляется за перья и лапы птиц, сохраняется. К весне из зимних яиц водяных блох вылупляются молодые рачки. Подобным же способом и притом, по-видимому, исключительно им происходит П. пресноводных мшанок. Их статобласты (особые зимующие почки, см. Мшанки) в большинстве случаев снабжены по своему краю плавательным кольцом, состоящим из ряда ячеек, наполненных воздухом, а кроме того, у некоторых видов (Cristatella) снабжены еще шиповидными или крючковидными отросточками. Эти плоские, плавающие на поверхности воды статобласты прилипают или забиваются между перьями водяных птиц и переносятся ими из одного водного бассейна в другой. На значение птиц в П. (распространении) животных Дарвин и Ляйель первые обратили должное внимание. С тех пор в этом отношении ведутся систематические наблюдения над перелетными птицами, показывающие, что действительно водяные и голенастые птицы играют в распространении мелких пресноводных животных громадную роль. Ими переносятся в виде икры и более крупные. На ногах голенастых, постоянно покрытых грязью, находили прилипшую икру моллюсков и амфибий. Вероятно, таким же способом может переноситься из одной речной системы в другую и икра рыб. Интересный пример переноса икры птицами на большое расстояние представляет американская жаба Bufo dialophus. Ее икринки, погруженные, как у некоторых других амфибий, в очень липкое слизистое вещество, образуют длинные шнуры. Благодаря этой особенности икра прекрасно прилипает к перьям, ногам и клюву птиц, которые и переносят ее во время своих перелетов с материка на Сандвичевы острова. Из наземных животных некоторые мелкие членистоногие (Arthropoda) сознательно пользуются услугами более крупных животных, специально летающих насекомых, для переноса себя из одной местности в другую, подобно тому, как рыба-прилипала (Echeneis remora) пользуется для той же цели более крупными рыбами (акулами, тунцами, меч-рыбами и т. п.). В большинстве случаев, однако, трудно решить пользуются ли они насекомыми только для П. или вместе с тем являются временными паразитами их. Так, лже-скорпионы очень часто временно прикрепляются к ногам хорошо летающих лесных насекомых (особенно жуков и наездников), не причиняя им никакого вреда, и перелетают вместе с ними с одного дерева на другое. Некоторые клещи из семейства Tyroglyphidae, живущие во взрослом состоянии в различных гниющих растительных и животных веществах, проводят одну из своих личиночных стадий (так называемую стадию Hypopus'a) на жуках. Пример пользования насекомыми исключительно для переноса себя представляют водяные клещи из рода Hydrachna. Шестиногие личинки Hydrachna приблизительно в конце мая превращаются в неподвижные куколки. Для этого они выходят из воды и взбираются на крылатых насекомых, особенно на только что вышедших из своих личинок стрекоз (Libellula). Превращаясь в куколку, Hydrachna прикрепляется обыкновенно к жилкам крыльев стрекоз и в таком положении переносится стрекозами на большие расстояния, так как стрекозы в это время часто предпринимают массовые большие перелеты, напоминающие П. саранчи. Например, у нас в Европейской России в 1850 г. тучи стрекоз в продолжение нескольких дней в мае месяце летели с севера на юг через Либаву, в 1865 г. в мае громадная туча их летела через Казань, в 1868 ? через Москву, в 1891 г (23 мая) через Серпухов и т. д. В меньших размерах перелеты стрекоз (особенно Libellula quadrimaculata) наблюдаются в различных местах ежегодно. Наконец, П. многих наземных животных содействовал сознательно или бессознательно человек. Особенно интересны такие случаи, когда животное, переселяющееся при помощи человека, встречает в своем новом местообитании благоприятные условия для своего развития и быстро размножается там. Прекрасно выдерживая жизненную конкуренцию со своими новыми сожителями и вытесняя некоторых из них, новые пришельцы изменяют характер прежней фауны. Это явление зависит обыкновенно от того, что вместе с животным человек не завозит в новую местность и его специальных врагов, которые раньше, на его родине, препятствовали его быстрому размножению. Известным прнмером могут служить кролики, завезенные из Европы в Австралию и сделавшиеся по причине отсутствия там хищных животных бичом скотоводства. Таким же образом, перевезенные сознательно человеком на некоторые острова южного полушария домашние свиньи и олени, а в Америку лошади снова одичали там и сильно размножились. Без ведома человека, но при его посредстве проникла в портовые города привезенная сюда в трюмах судов вместе с товарами серая крыса (M. decumanus; см. Пасюк). Отсюда она уже самостоятельно проникла и в глубь новых для нее стран, следуя по течениям рек. Подобный же пример представляет занос человеком на некоторые океанические острова и быстрое там размножение лягушек и перевоз вместе с товарами целого ряда мелких животных, преимущественно суставчатоногих (Arthropoda). Так расселялся домашний паук (Tegenaria domestica); из южной Франции был привезен к нам в Одессу и сильно размножился там один вид термитов (T e rmes lucifugus), из Америки в Европу был завезен американский таракан (Реriplaneta americana), некоторые виды муравьев, американская филлоксера, картофельный жук и пр. Интересный пример такого же переноса представляет голубой шмель (Xylocopa violacea), который из Европы был завезен на острова Полинезии и размножился там так сильно, что сделался положительно вредным насекомым, так как совершенно истачивает своими ходами все деревянные постройки туземцев и колонистов. Как при пассивном П. пресноводных и мелких наземных животных имеет первенствующее значение перенос их ветром и более крупными животными, так в расселении морских животных ? перенос их морскими течениями. Такой перенос имеет значение не только для медленно плавающих пелагических форм (см. Пелагические животные), но почти для всех морских беспозвоночных, потому что личинки их в громадном большинстве случаев ведут пелагический образ жизни. Отдельного упоминания заслуживает тип кишечнополостных (Coelenterata). У некоторых ведущих прикрепленный образ жизни гидроидов, половые индивиды (см. Гидромедузы) превращаются в свободноплавающих медуз. Таким образом эти медузы представляют собой известного рода приспособление для расселения гидроидов. Пока в медузах созревают яйца, они переносятся морскими течениями на громадные расстояния. Яйца, откладываемые медузами по пути, развиваются вдали от своей родины снова в гидроидов. Переносом личинок животных морскими течениями объясняется тот факт, что многие из морских животных расселились на дне моря отдельными оазисами, далеко отстоящими один от другого, но лежащими по пути одного и того же морского течения. При помощи морских же течений происходит перенос с материка на острова и некоторых мелких наземных животных (например, из моллюсков и суставчатоногих) на стволах и обломках деревьев. Из приведенных примеров видно, что в П. животных пассивный перенос их играет не менее важную роль, чем самостоятельное передвижение их. Последнего рода П. происходит обыкновенно постепенно, по мере размножения животного, причем вид распространяется во все стороны от области, им занимаемой, пока такому расселению не воспрепятствуют физико-географические условия и другие виды животных, с которыми он должен вести постоянную борьбу за существование. Примером такой обычной миграции может служить постепенное распространение обыкновенного суслика, или "овражка". Обширные площади обработанных полей оказались наиболее удобными местностями дли жизни овражка. Размножаясь и переходя с одной пашни на другую, он проник из Европейской России в южную часть Тобольской губернии, затем в Енисейскую и наконец в Иркутскую. На западе, именно в Силезии, этот вредный грызун появился в конце 40-х или начале 50-х гг. и в настоящее время продолжает медленно расселяться в том же направлении. Такой же пример постепенной миграции представляет распространение пасюка (Mus decumanus). Известно, что в первый раз серая крыса, или пасюк, проникла в Европу с Востока в 1727 г. Масса их переплыла через Волгу и постепенно распространилась, следуя по течению рек в глубь Европейской России. В Англию она была завезена в 1732 г. на кораблях из Ост-Индии; в восточной Пруссии она появилась в 1750 г., в Париж проникла в 1753 г., в Среднюю Германию ? в 1780 г. и т. д. Для животных, передвигающихся по земле, естественными препятствиями для их миграции являются моря, морские проливы, иногда даже широкие реки, затем достаточно широкие полосы суши, непригодные по своим климатическим условиям или растительности для жизни переселяющегося вида, наконец ? высокие горы. Иногда, впрочем, горные хребты, особенно тянущиеся с севера на юг, могут, наоборот, способствовать расселению некоторых животных. Животные, именно, следуя по склонам хребта, могут обходить местности, неудобные для их поселения, и проникать в другие местности, более или менее отдаленные. Так, например, северный олень по склонам Кордильер постепенно проник из Северной Америки до Патагонии, и наоборот: южноамериканские сумчатые крысы (Didelphis) по тем же Кордильерам проникли из Южной Америки в Североамериканские Соединенные Штаты. Кроме обыкновенной миграции, ведущей к постепенному расширению области обитания животного, у многих животных наблюдаются временные П. из одной местности в другую, причем животные проходят или пролетают большие пространства, но через некоторое время обыкновенно снова возвращаются на свое старое место. Такие П. совершаются не постепенно и обыкновенно не в одиночку. П., начатое немногими индивидами, скоро увлекает за собой целые массы животных, собирающихся в стаи или стада и все вместе двигающиеся по одному и тому же направлению, изменить которое часто не могут никакие препятствия. Мало-помалу стремление вперед ослабевает, стада и стаи разбиваются на более мелкие группы или даже пары, и П. останавливается с тем, чтобы через некоторое время начаться в обратную сторону. Примером таких П. могут служить ежегодные П. перелетных птиц (подробности см. Перелет птиц). В зависимости от причин, вызывающих такого рода временные П., или, как их можно назвать, перекочевки животных, они бывают или периодичными, или случайными. Главнейшие причины их:
1. Смена времен года и связанное с ней наступление неблагоприятных условий жизни. В одних местностях неблагоприятным временем года бывает зима, в других ? знойное лето. Этой причиной вызываются как периодические перелеты птиц, так и периодические П. некоторых млекопитающих. Последнее в небольших размерах наблюдается у всех горных млекопитающих. Серна, каменный козел, альпийский заяц, альпийский сурок и другие горные травоядные весной поднимаются в горы на альпийские пастбища, а осенью снова спускаются в горные долины. Точно так же медведь, дикая кошка и соболь сибирской тайги весной или в начале лета поднимаются на гольцы, а к зиме спускаются в лога и низины. В Индии и Африке подобные же П. с еще большей правильностью совершаются некоторыми видами обезьян и слонами, в Америке ? гуанако и т. д. Резче эти П. выражены у некоторых млекопитающих, живущих на равнинах, обширных плоскогорьях или холмистых местностях, как например у американских зубров, северных оленей, зобатых антилоп Гоби, диких лошадей и др. У них П. сопровождается образованием больших стад и табунов и происходит всегда по одним и тем же путям. Так, северный олень при своих П. в тундрах двигается по одним и тем же им самим протоптанным тропинкам. В начале П., осенью ? самки с телятами собираются в стада от десяти до ста голов. За ними следуют подростки, затем молодые самцы и, наконец, последними ? старые самцы. Одно стадо двигается за другим почти без перерывов. Весной происходит П. в том же порядке, хотя меньшими стадами и не всегда по одному и тому же пути ? в обратную сторону. Таким образом северный олень Гренландии каждую зиму переселяется на Американский материк и каждую весну возвращается снова на фиельды Гренландии. В наших тундрах во время своих осенних и весенних перекочевок он точно так же образует многочисленные стада. П. диких лошадей Монголии, куланов, или джиггетаев, начинаются задолго до наступления зимы. В это время происходят постоянные схватки между молодыми жеребцами из-за кобыл. Эти драки приводят в движение отдельные небольшие табуны, которые, носясь по степи, встречаются один с другим, соединяются вместе и достигают мало-помалу тысячи и более голов. Тогда начинается правильное П. всего громадного табуна на окраины плоскогорья, туда, где можно рассчитывать на более обильный корм. Во время П. и зимних странствований вражда и соревнование между жеребцами совершенно прекращаются. Весной происходит П. в обратную сторону; через месяц куланы достигают своего летнего местообитания и снова разделяются на мелкие табуны. Подобно куланам, мелкие группы американских зубров или буйволов прерий перед П. соединяются в огромные стада. Эти стада в июле начинают свое движение с севера на юг; они двигаются одно за другим, по одному и тому же пути. В местностях, покрытых сочной густой травой, передовое стадо часто задерживается, и тогда его нагоняют одно за другим следующие за ним. Из нескольких стад таким способом может образоваться одно ? еще больших размеров. Голод постоянно гонит стада вперед, и чем сильнее ощущается недостаток в траве, тем быстрее они движутся. Весной стада бизонов двигаются в обратную сторону, но более медленно, и по пути разбиваются на более мелкие группы. Может быть, от этих же причин зависят и П. китов, на что указывает их необыкновенная правильность. "Ни одно млекопитающее, ? говорит Брэм ("Жизнь на севере и юге"), ? не совершает с большей правильностью своих П., которые можно сравнить разве только с перелетом птиц".
2. Недостаток пищи или питья , вызванный или слишком быстрым размножением животного , или неблагоприятными метеорологическими явлениями данного года. Эта причина вызывает спорадические П. некоторых животных, так сказать, случайные, и при этом всегда принимающие характер массового движения. Примером их могут служить П. леммингов, или пеструшек (см.) В отличие от похожих на них периодических П. здесь никогда не наблюдается движения массового в обратную сторону. Большинство участников П. здесь погибает дорогой от лап и зубов различных хищников, при переправах через
реки, а главным образом, от различных повальных болезней. Из всей массы животных, начавших П., к концу его остается обыкновенно ничтожное число индивидов, которые затем в одиночку, через более или менее продолжительное время, возвращаются (хотя далеко не всегда) назад в когда-то оставленную ими местность. Спорадические П. леммингов вызываются их крайне быстрым размножением и зависящим от него недостатком в пище. Та же причина вызывает совершенно аналогичные, хотя и не столь частые П. в Европе полевых мышей, а в Сибири луговых мышей. Сюда же должны быть отнесены и П. некоторых насекомых: перелеты саранчи (см. Саранча), путешествия из одного лесного участка в другой ? гусениц походного шелкопряда (Chethocampa processionea) или из одного поля в другое гусениц капустницы (Pieris brassicae) и т. п. Вообще подобные П. происходят редко. Из млекопитающих они наблюдаются только у грызунов, а из других животных только у насекомых. Сравнительно чаще побудительной причиной к П. является недостаток пищи или воды, происходящий от неблагоприятных метеорологических явлений. Эти последние П. делают переход с одной стороны к зависящим от той же причины периодическим П. (п. 1), с другой ? к обычному типу постепенной миграции животных (см. выше). Они наблюдаются в самых различных группах животных. Особенно часто такие П. происходят в бедных водой степях Южной Африки благодаря тому, что там почти ежегодно во время знойной зимы пересыхают неглубокие водоемы, служащие водопоями ряду степных животных, как-то: зебрам, кваггам, антилопам, буйволам, страусам и др. Прежде всех собираются возле еще не пересохших водоемов табуны диких лошадей ? зебр и квагг; здесь они образуют огромные стада, к которым обыкновенно присоединяются и страусы; стремление вперед постепенно делается общим, и П. начинается. Из африканских животных самые большие стада, занимающие собой целые квадратные мили и напоминающие массой животных полчища саранчи, образуют газели-прыгуны (см. Антилопы). Такие стада держатся в продолжение всей зимы, а весной снова разбиваются на более мелкие группы. Если бы такого рода П. происходили ежегодно, то они не отличались бы ничем, кроме своей большей интенсивности, от обычных периодических П. других животных (см. выше). По словам Брэма, неудержимое стремление газелей-прыгунов вперед не поддается никакому описанию. Их не могут остановить никакие преграды, и они опрокидывают, давят или увлекают вместе с собой всех животных, встречаемых на пути. В наших северных широтах подобной же стремительностью отличаются П. сибирских белок. Всего вероятнее, это вызывается неурожаем кедрового ореха, составляющего главную пищу сибирских белок в известное время года. Во время П. белки переплывают быстрые и широкие сибирские реки. Добрая половина их при этом тонет, и затем тысячи трупов их выбрасываются рекой на берег на большом протяжении книзу от места переправы. В августе 1869 г. масса переселяющихся белок прошла через город Тагильск. "Они пользовались дорогами, изгородями, кровлями строений, наполняли все дворы, проникали через окна и двери внутрь домов, вызывали настоящее волнение среди людей и еще больше среди собак, которые губили их тысячами..." (Брэм, "Жизнь на севере и юге"). Белки шли таким образом через город три дня сряду, и ничто не могло остановить их или свернуть с их пути. За переселяющимися грызунами и жвачными, чем бы такие П. ни вызывались, всегда следуют стаи хищных млекопитающих и птиц. Таким образом П. одних животных влечет за собой П. других. Оригинальный пример такого П. наблюдался несколько лет тому назад в окрестностях Красноярска. В этот год мимо Красноярска прошла масса переселявшихся мышей, а вместе с ними везде на окрестных полях появилось множество змей, которые затем так же быстро исчезли, как раньше появились. Вышеупомянутые П. стрекоз, как и перелеты некоторых бабочек (Vanessa cardui, Aporia crategi), вероятно, тоже должны быть отнесены к спорадическим.
3. Третью главную причину подобных П. составляет наступление времени созревания половых продуктов и связанного с этим периода спаривания или периода кладки яиц. Такие П. особенно распространены у рыб, хотя встречаются также и у других животных. Одни рыбы для нереста направляются более или менее значительными табунами из морей и озер вверх по рекам, другие, что наблюдается гораздо реже, наоборот, спускаются для этого из рек в море. Морские рыбы часто из открытого моря для той же цели идут к берегам или из глубоких мест переселяются временно на более мелкие. Пример П. для нереста из рек в моря представляет обыкновенный речной угорь (Anguilla fluviatilis). По громадности проходимого расстояния особенно замечательны лососевые и осетровые рыбы. Например, белорыбица (Luciotruta leucichtys) из Каспийского моря поднимается по системе Волги до верхних притоков Камы, осетр из Каспийского моря по Волге доходит до Тверской губернии. Из наших промысловых рыб огромные табуны во время хода образуют: волжская минога (Petromyzon Wagneri), каспийская сельдь, или "бешенка" (Clupea caspia), скумбрия (Scomber scomber), тарань (Leuciscus rutilus), омуль (Corregonus omul) и некот. др. Как за переселяющимися наземными животными следуют очень часто их враги ? хищники, так и за идущими для нереста табунами рыб иногда следуют крупные хищные рыбы, принимающие, таким образом, тоже участие в П., хотя и по другой причине. Так, например, за табунами сельдей, особенно у Ньюфаундленда, Исландии, Лофоденских островов и на Догерских отмелях Немецкого моря следуют стаи трески, в Атлантическом океане и Средиземном море за ними же следуют "сельдяные короли" (Zeus faber) и табуны тунцов (Thynnus thynnus). К этой же категории П. примыкают такие П., как роение пчел (см. Пчела) и брачные полеты некоторых других насекомых (например муравьев; см. Муравьи, Myrmica ruginoides). Из млекопитающих такого же рода периодические П. предпринимают исключительно ластоногие. Хотя почти все животные перед рождением молоди или кладкой яиц заняты отыскиванием подходящего для того места, но эти искания не выражаются в форме таких П. на значительные расстояния, как у рыб или водных млекопитающих. Тюлени как северного, так и южного Ледовитых океанов ежегодно из открытого моря приплывают к берегам одних и тех же островов или к прикрепленным льдинам, собираются здесь в огромные стаи и проводят некоторое время вне воды на суше или на льду с целью рождения детенышей, спаривания и кормления молоди, с которой они затем уплывают снова в море.
Литература. Брэм, "Жизнь животных"; Брэм, "Жизнь на севере и юге"; Дарвин, "Путешествие на корабле Бигль"; Корнелиус, "П. животных"; А. Muller, "On the Dispersal of Non-Migratory Insects by atmospheric Agencies" (в "Trans. Entom. Soc. London", 1871); H. Plateau, "Les Animaux cosmopolites" (в "Revue de Gen ève", 1886); Trouessart, "La Ge ographie Zoologique"; Wallace, "Geographische Verbreitung der Thiere" и "Island life"; Дарвин, "Происхождение видов".
Ю. Вагнер.