К статье ОСЫ
Вероятно, самые примитивные в плане поведения осы относятся к семействам сколий (Scoliidae) и тифий (Typhiidae). Гнезд они не строят. Каждая самка роется в почве, пока не находит там подходящий корм для своей личинки, обычно личинку жука-хруща. Тогда она парализует ее жалом и откладывает на тело жертвы яйцо.
Большинство одиночных ос, например дорожные осы (семейство Pompilidae) и роющие осы (семейство Sphecidae), гнезда строит. Они состоят из коротких ходов и ячеек, в каждой из которых находится развивающаяся личинка. Это либо простые норки в земле, оканчивающиеся небольшими расширенными камерами, либо слепленные из глины различные по форме сооружения, находящиеся в защищенных от дождя местах. Некоторые осы снабжают каждую личинку одним пауком (как виды рода Pepsis из семейства дорожных ос) или насекомым (как уничтожающие цикад представители рода Sphecius из семейства роющих ос). Самка таких видов заталкивает в гнездо жертву, откладывает на ее тело яйцо, запечатывает "инкубатор" и больше к нему не возвращается, занимаясь устройством следующих. Осы, которые охотятся на более мелких животных, снабжают каждую личиночную камеру несколькими их особями, причем часто располагают эти камеры бок о бок, как ячейки сотов. Большинство ос не убивает предназначенную потомству добычу, а лишь парализует ее жалом: в результате корм остается живым и свежим ("живые консервы"), пока быстро растущая личинка его окончательно не съест.
Описанный процесс, т.е. одноразовое снабжение ячейки пищей и запечатывание ее после откладки яйца, считается примитивным. Более эволюционно продвинутые осы постепенно выкармливают свое потомство, периодически принося ему очередные порции свежего корма - парализованных жертв.
Роющие осы. Эти осы весьма многочисленны и разнообразны по особенностям своего поведения. Они кормят личинок сверчками, кузнечиками, мухами и другими насекомыми. Некоторые мелкие виды строят гнезда не в земле, а в стеблях растений с мягкой сердцевиной, например ежевики, и заполняют личиночные камеры тлями. Другие, в частности пелопеи, лепят свои гнезда из глины под карнизами зданий и в других защищенных от дождя местах.
Одна из самых интересных ос, постепенно выкармливающих свое потомство, относится к роду аммофил (Ammophila). У типичных его представителей действует метод "единовременного пособия". Самка после спаривания выкапывает своими жвалами и передними ногами норку глубиной примерно 5 см в песчаной почве, оттаскивая песчинки подальше от места работы. Конец туннеля она расширяет в личиночную камеру, а затем засыпает вход рыхлым песком или заваливает камешком. Полетав над пустым пока гнездом кругами (возможно, чтобы запомнить его местонахождение), аммофила отправляется на охоту. Найдя подходящую по размеру гусеницу, она парализует ее и, разорвав кожу жертвы, некоторое время лакает выступившую гемолимфу. Затем оса переносит добычу к норке, открывает ее и втаскивает гусеницу в личиночную камеру. Иногда такая операция повторяется несколько раз, пока для будущей личинки в гнезде не накопится достаточное количество корма. Наконец, на гусеницу откладывается яйцо, и вход запечатывается, причем поверхность почвы на его месте выравнивается и часто утрамбовывается своего рода орудием труда - камешком, который оса держит в жвалах. После этого аммофила улетает строить следующее гнездо и т.д., уже не возвращаясь к прежним. Личинка, поедая гусеницу, быстро растет, затем окружает себя коконом, окукливается в нем, а из куколки выходит взрослая особь (имаго), которая прокапывает выход на поверхность.
У применяющей постепенное выкармливание аммофилы самка строит гнездо так, как описано выше, но закладывает в него меленькую гусеницу, которой явно не хватит для полного развития личинки. По мере роста последней мать возвращается к норке, принося следующие порции пищи, причем иногда одновременно заботится о нескольких гнездах. Утром она вскрывает их и проверяет, сколько осталось внутри корма, затем закрывает вход и в течение дня обслуживает личинок в соответствии с их нуждами. Если утром пищи в гнезде было достаточно, его больше не навещают; если запасы подходят к концу, их пополняют. Эксперименты показывают, что, если после утренней проверки искусственно изменить количество пищи в гнезде, оса этого "не заметит" и будет снабжать личинок кормом по намеченной утром программе.
Настоящие осы. К настоящим, или складчатокрылым, осам (семейство Vespidae) относятся виды с высокоразвитой социальной организацией. Последние, пожалуй, лучше всего известны: это больно жалящие насекомые с навязчивым и часто агрессивным поведением, например шершни. Впрочем, это семейство включает и мелкие одиночные формы, а у общественных таксонов можно наблюдать разные уровни организации колоний, позволяющие судить об эволюции социальности.
С последней точки зрения пилюльные осы (Eumenes) и близкие к ним стенные осы (Odynerus) относятся к примитивным формам. Большинство из них - одиночные. Каждая самка строит собственное гнездо и закладывает в него "единовременное пособие" для личинки. Пилюльные осы лепят из глины маленькие кувшинчики, прикрепляя их к ветвям деревьев. В каждом из них одна камера. Стенные осы обычно гнездятся в почве, но иногда используют брошенные гнезда пчел и других ос, полые ветви или даже оставшиеся от гвоздей дырки. Внутрь они помещают мелких гусениц - как правило, несколько в каждую личиночную камеру. Яйца откладываются на добычу или подвешиваются к крыше ячейки, пока корм еще не заготовлен.
Когда гусениц вокруг много, близкий к этим осам вид Synagris spiniventris распределяет "единовременные пособия", иногда загружая в личиночную камеру до 60 крошечных жертв. Однако, когда найти добычу нелегко, оса постепенно подносит личинке корм, пока не убедится, что его достаточно (к этому времени личинка обычно успевает вырасти до 3/4 максимального размера), затем запечатывает гнездо и начинает строить новое.
Вид Odynerus tropicalis всегда выкармливает потомство постепенно; самка ежедневно приносит личинке мелких парализованных гусениц, пока та полностью не разовьется, после этого запечатывает гнездо и оставляет ее окукливаться в одиночестве. Таким образом, забота о потомстве продолжается практически все время, пока то способно есть, поэтому данную осу называют "полуобщественной" (субсоциальной).
Представители субсоциального рода Zethus ведут себя так же, но гнездо их больше похоже на то, что строят настоящие общественные осы. Они лепят его из пережеванных кусочков листьев и мха, так что стенки напоминают бумагу. Говорят, что некоторые виды Zethus снабжают личинок уже слегка пережеванными гусеницами, а один из видов рода Synagris ежедневно кормит свое потомство непосредственно кашицей из пережеванных гусениц.