К статье ДЕРЕВО
Деревья, за исключением древовидных папоротников, - семенные растения, состоящие из корней, стебля, листьев и репродуктивных (половых) органов, т.е. шишек или цветков. Чтобы удобнее было описывать строение и функции каждой из этих структур, мы будем рассматривать их по отдельности, однако постоянно помня о неразрывной взаимосвязи и координации работы всех систем живого дерева.
Корневая система. Корни механически закрепляют ствол дерева в почве, обеспечивая его вертикальное положение и устойчивость на ветру. Их растущие концы, покрытые корневыми волосками, всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями. По более старым участкам корней, а затем по стволу и ветвям эти вещества попадают в листья, где используются клетками в различных химических реакциях, включая и процесс фотосинтеза. При этом основную массу воды корням приходится просто "качать по кругу", так как огромные ее количества теряются растением при транспирации. Корни также накапливают питательные вещества, которые требуются дереву в период покоя и обеспечивают взрывообразное возобновление его роста весной (в умеренной и бореальной зонах) или с наступлением сезона дождей (в сухих тропиках и субтропиках). Важны корни и для вегетативного размножения ряда деревьев, например вишен, осин, берез и сассафраса. Они образуют корневые отпрыски, т.е. дочерние побеги, которые могут развиться в крупные деревья, генетически идентичные материнскому (клон).
Существует два основных типа корневых систем. У большинства дубов, некоторых сосен (например, жесткой и болотной) и многих других деревьев эта система стержневая: основание ствола переходит в крупный вертикальный корень, который постепенно сужается и ветвится подобно надземной части дерева. Этот главный корень обычно дополняется придаточными, горизонтально расходящимися от основания ствола. В случае мочковатой корневой системы, характерной, например, для ильмов, буков и кленов, у дерева имеются только такие горизонтальные корни, а главный среди них не заметен. Внутри каждого из этих типов наблюдаются многочисленные варианты. Кроме того, деревья одного и того же вида могут образовывать стержневую корневую систему на мощных плодородных почвах и мочковатую - на сырых или каменистых местах.
Система стебля. Эта система у дерева включает главный стебель, или ствол, и ветви, образующие в типичном случае крону, т.е. обширное, более или менее густое сплетение ветвей различного порядка, несущих листья, а также цветки или шишки.
Стебель состоит из различных тканей: центр его занимает т.н. сердцевина, а вокруг нее располагаются концентрическими слоями древесина, камбий и кора. Молодой стебель образуется из верхушечной (первичной) меристемы - массы делящихся клеток на конце побега, обеспечивающих его рост в длину. После деления нижние из дочерних клеток дифференцируются в различные ткани, а верхние продолжают делиться. Следовательно, удлинение стебля идет только путем его верхушечного роста.
Сердцевина. Этот пронизывающий весь стебель центральный "стержень" представляет собой относительно мягкую ткань из довольно крупных, тонкостенных, слабо специализированных клеток, служащих для временного накопления питательных веществ. Поперечный срез сердцевины может быть круглым (ильм, ясень), треугольным (ольха) или пятиугольным - звездчатым (тополь, дуб). Обычно сердцевина отличается по цвету от окружающей древесины. На продольном срезе она бывает сплошной (однородной), перегородчатой (с поперечными уплотнениями, относительно регулярно распределенными в более мягкой массе клеток) или пористой (разделенной поперечными перегородками на камеры). Сердцевина образуется из верхушечной меристемы и ко вторичному утолщению не способна. У большинства деревьев ее клетки через несколько лет отмирают, однако их стенки могут сохраняться без изменений десятилетиями.
Камбий. Между древесиной и корой находится слой боковой меристемы - камбия - толщиной в одну клетку. Его клетки длинные, параллельные оси побега и прямоугольные в поперечном сечении. Они продольно делятся, образуя новые стенки параллельно поверхности стебля. Из двух дочерних клеток одна остается меристематической (способной к дальнейшему делению), а вторая дифференцируется: если она лежит кнаружи от камбия, то превращается в элемент флоэмы (луба), если с противоположной стороны - в клетку ксилемы (древесины). Таким образом происходит утолщение стебля, т.е. увеличение его диаметра. Поскольку этот рост отстает от удлинения и обеспечивается не первичной (верхушечной) меристемой, а камбием, он называется вторичным.
Большинство делений клеток камбия приводит к формированию новых элементов древесины. По мере увеличения ее объема меристематическое кольцо не разрывается, поскольку некоторые клеточные деления в нем происходят по радиальным плоскостям; однако кора растягивается и в конечном итоге трескается (характер этого растрескивания часто относится к видовым признакам дерева).
Кольца прироста. Поскольку утолщение древесины целиком зависит от активности камбия, этот прирост идет концентрическими кольцами, причем в районах с сезонными колебаниями погодных условий - только в определенные времена года. У большинства видов клетки, образующиеся в начале и конце вегетационного периода, различаются по форме и размерам, поэтому на поперечном срезе стебля можно видеть чередующиеся слои ранней и поздней древесины - кольца прироста. Чаще всего они бывают годичными, но это не всегда так. Например, в крайне суровых местообитаниях новая древесина в исключительно холодные или засушливые годы вообще не образуется. И наоборот - деревья, пережившие в течение вегетационного периода непродолжительный стресс (отмирание листьев из-за поздних заморозков, объедание листьев гусеницами, короткую засуху), дают в год два кольца прироста, а иногда и больше. Во влажных тропиках камбий функционирует более или менее равномерно, поэтому четких колец на срезе ствола не видно.
В областях с умеренным климатом клетки ранней (весенней) древесины относительно тонкостенные с широким просветом, а поздней (летней) - с более узким просветом и толстыми стенками. Между этими двумя типами может быть резкая разница или плавный переход в зависимости главным образом от породы дерева, хотя определенную роль играют также условия вегетационного периода. У кленов, тюльпанного и амбрового деревьев и ряда других пород весенняя древесина мало отличается от летней, и годичные кольца выражены слабо. У дубов, ясеней, сосен ладанной и голой эта разница, наоборот, очень резкая и годичные кольца обычно нетрудно подсчитать. Летняя древесина таких видов плотнее и прочнее, чем весенняя, она медленнее гниет и поэтому на поверхности их старых пней часто образует выступающие концентрические гребни.
Ксилема. Клетки древесины, или ксилемы, делятся на несколько типов. Один из них - длинные (длина часто в сто и более раз превышает ширину), веретеновидные (заостренные на концах) клетки, т.н. трахеиды. У лиственных пород их длина составляет в среднем 6 мм, у хвойных - 2-8 мм, однако их размер сильно варьирует в пределах одного вида и даже одного экземпляра дерева. У зрелых трахеид протопласт (живое содержимое) отмирает, и от клетки остаются только твердые стенки и центральная полость (просвет). Эти мертвые элементы придают прочность стеблю, а более молодые слои проводят вверх по нему воду с растворенными в ней минеральными веществами. Из одной трахеиды в другую раствор поступает через круглые поры - места истончения клеточной оболочки. Другой тип клеток ксилемы - клетки волокон, сходные с трахеидами, но стенка их намного толще и без пор, а просвет уже. Они в основном придают стеблю прочность.
Клетки, называемые члениками сосудов, присутствуют только в древесине покрытосеменных. Как и трахеиды, они в зрелом состоянии мертвые, но по диаметру больше, относительно тонкостенные и на концах перфорированные, т.е. открытые. Сотни таких члеников часто соединяются торцами, образуя непрерывные трубки - многометровые сосуды. Если просвет ранних (весенних) сосудов значительно больше, чем поздних (летних), то древесина называется кольцепоровой, а если эти просветы примерно равны - рассеяннопоровой. Первая наблюдается, например, у дуба белого, а вторая - у березы желтой. По сосудам вода с растворенными в ней веществами перемещается вверх быстрее, чем по трахеидам.
Клетки паренхимы древесины в отличие от трахеид, члеников сосудов и волокон в зрелом состоянии живые, невытянутые, относительно тонкостенные, но, как правило, с порами. Они участвуют в транспорте и запасании питательных веществ. Из живых клеток состоят узкие тяжи - т.н. сердцевинные лучи, радиально пронизывающие ксилему. У хвойных пород эти лучи толщиной только в одну клетку, а у лиственных - в одну, две и более. По ним осуществляется радиальный транспорт. У всех лиственных и некоторых хвойных деревьев в древесине присутствуют и осевые паренхимные тяжи - осевая паренхима. У многих хвойных в ксилеме также проходят смоляные ходы - непрерывные трубки, возникающие при расхождении секреторных клеток, становящихся их стенками. Эти клетки выделяют смолу, которая быстро запечатывает раны на дереве, обездвиживает и убивает повреждающих древесину насекомых и, возможно, выполняет другие защитные функции.
Живые клетки, участвующие в транспорте и накоплении питательных веществ, находятся только в самых молодых слоях древесины, расположенных ближе всего к камбию. В стволе и крупных ветвях эта ее часть называется заболонью. У каштана и белой акации заболонь состоит всего из нескольких годичных колец и достигает в толщину не более 13 мм, однако у кленов, ясеней, карий и некоторых сосен она бывает толщиной до 15 см.
По мере старения древесины у большинства видов паренхимные клетки прорастают сквозь поры сосудов и трахеид, образуя в них пробки, или тиллы, которые препятствуют движению воды. С годами здесь также накапливаются камеди, смолы, минеральные соли, танины и другие вещества. У большинства видов они окрашивают внутреннюю - ядровую - древесину в темный цвет и повышают ее устойчивость к гниению. Такой устойчивостью славятся, например, болотный кипарис, можжевельник виргинский и белая акация, из которых получаются высококачественные сваи и столбы. Кроме того, ядровая древесина можжевельника содержит вещества, отпугивающие насекомых, и некоторые его виды широко используются для изготовления комодов и шкафов, в которых не заводится моль. У большинства елей, пихт, тсуг, тополей, конских каштанов и лип ядровая древесина почти не отличается по цвету от заболони.
Флоэма. Вторая образуемая камбием проводящая ткань - флоэма, или луб, которую называют также внутренней корой. Она состоит главным образом из ситовидных трубок, по которым растворенные питательные вещества движутся по стеблю вниз. Клетки (членики) ситовидных трубок удлиненные и тонкостенные. Их стенки выстилает слой живой протоплазмы, окружающий крупную центральную вакуоль. На концах стенки перфорированы или отсутствуют, и в этих местах протопласты члеников ситовидных трубок соединяются друг с другом. Сотни таких члеников, смыкаясь торцами, образуют непрерывные тяжи - ситовидные трубки, тянущиеся от концов корней до листьев. У лиственных пород к ситовидным трубкам примыкают клетки-спутники; протопласты двух этих элементов связаны друг с другом через поры в боковых стенках. Считается, что клетки-спутники каким-то образом способствуют транспорту веществ по флоэме. Кроме того, во флоэме находятся волокна, придающие ткани прочность, и паренхима, в которой накапливаются питательные вещества. Если окольцевать дерево, т.е. надрезать его кору по кругу до самой древесины, нисходящий флоэмный транспорт органических веществ прекратится, корни начнут голодать и растение вскоре погибнет.
Кора. Когда клетки флоэмы отмирают, они сплющиваются нарастающей в толщину древесиной и входят в состав защитной наружной коры. Однако последняя утолщается в основном за счет третьего типа меристемы - пробкового камбия, или феллогена. Он формируется внутри живой флоэмы либо сплошным цилиндрическим слоем, либо - у большинства деревьев - отдельными участками. В ходе делений феллогена снаружи от него откладываются слои мертвой водонепроницаемой пробки, а в противоположную сторону - живая ткань, называемая феллодермой. Неравномерное образование пробки в сочетании с особенностями растрескивания коры по мере ее растяжения приводит к сложному и разнообразному рельефу поверхности ствола и старых ветвей.
Кора с возрастом дерева утолщается, а ее наружные слои непрерывно отслаиваются. В результате пробковый камбий рано или поздно оказывается вблизи поверхности и отмирает, а на смену ему во внутренней коре закладывается новый. Иногда на различной глубине в коре одновременно функционируют два или несколько его слоев. Поскольку наружная кора постоянно отслаивается, а нарастает с помощью пробкового камбия относительно медленно, по массе и объему она составляет лишь небольшую часть ствола дерева. В стволах большинства деревьев ее толщина редко превышает 5 см, хотя у основания секвой и секвойядендронов она может достигать и 60 см.
Чечевички - это отверстия в коре, через которые происходит газообмен тканей стебля с атмосферой. Через них внутрь поступает необходимый для клеточного дыхания кислород, а наружу выделяется образующийся в ходе этого процесса углекислый газ. На молодых участках стебля чечевички выглядят округлыми или удлиненными бугорками и обычно развиваются там, где в эпидермисе находились устьица. У большинства видов они по мере старения и утолщения коры закупориваются и отваливаются вместе с ее наружными слоями, но у некоторых деревьев, например вишен, остаются заметными в течение многих лет.
Рассмотренное выше концентрическое расположение тканей стебля характерно для хвойных пород и для двудольных покрытосеменных. У однодольных покрытосеменных, например у пальм, юкк и бамбуков, картина иная. Клетки древесины и флоэмы у них собраны в продольные тяжи - т.н. сосудистые пучки, разбросанные в толще стебля и окруженные основной паренхимой, сходной с той, что образует сердцевину двудольных. Утолщение стебля происходит за счет медленно функционирующей боковой меристемы, развивающейся у юкк и пальм из клеток основной паренхимы. Стволы однодольных деревьев утолщаются слабо и от основания к вершине почти не сужаются.
Листья. У листопадных пород каждый лист живет всего несколько месяцев, а у вечнозеленых - не более 14 лет. Главная его функция - фотосинтез, т.е. образование питательных веществ из диоксида углерода и воды. Этот процесс требует солнечного света, поэтому строение кроны дерева призвано обеспечить его эффективное улавливание. Например, у сахарного клена среднего размера на открытом месте проекция кроны на землю занимает примерно 0,004 га, а общая площадь поверхности листвы может достигать 0,12 га, т.е. бывает в 30 раз больше. Обычно на каждый гектар леса приходится 3-5 га освещаемой солнцем листовой поверхности. См. также ЛИСТ ; ФОТОСИНТЕЗ .
Репродуктивные структуры. Все современные деревья, за исключением древовидных папоротников, размножаются семенами, которые образуются в цветках или шишках. Цветки сходны с шишками не только по функции, но и по основному строению. И те и другие формируются обычно из первичной меристемы стебля и образуют пыльцу и семяпочки, в которых развиваются соответственно спермии и яйцеклетки, т.е. мужские и женские половые клетки. После оплодотворения яйцеклетки спермием она дает начало семени с зародышем растения внутри. Основное различие между шишками и цветками заключается в том, что семена у первых "голые", т.е. не защищены снаружи дополнительными структурами, а у вторых созревают внутри завязи.
Шишки. Растения, образующие шишки, по указанной выше причине называются голосеменными. Их семяпочки находятся на поверхности специализированных листьев - мегаспорофиллов. У древних голосеменных, т.н. семенных папоротников, известных только по ископаемым остаткам, мегаспорофиллы практически не отличались от прочих листьев. У современных же представителей этой группы и они, и образующие пыльцу микроспорофиллы мелкие, видоизменены в чешуи и в большинстве случаев собраны плотными спиралями на укороченных побегах - шишках, или стробилах. Семяпочки развиваются на поверхности семенных чешуй в женских шишках, а пыльца - в особых мужских шишках, которые мельче женских и не столь сильно одревесневают. Самые крупные женские шишки - у сосны Ламберта, их длина достигает 58 см; самые мелкие - у некоторых можжевельников - диаметром ок. 0,3 см. В большинстве случаев мужские и женские шишки растут на одном и том же дереве. См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ .
Цветки. У цветковых, или покрытосеменных, растений мегаспорофиллы называются плодолистиками. Один или несколько сросшихся плодолистиков образуют замкнутую полую структуру, называемую пестиком, в нижней части которой - завязи - находятся семяпочки. Там же они созревают в семена. Пестики и образующие пыльцу тычинки могут находиться в одном цветке, как у тюльпанного дерева, кленов и вишен, в разных цветках на одном дереве, как у дубов, карий и берез (однодомные виды), или же могут вообще формироваться на разных - женских и мужских - деревьях, как у ив и тополей (двудомные виды).
В состав цветка кроме тычинок и пестиков могут входить вспомогательные структуры, обычно чашелистики и лепестки. Различия формы и расположения частей цветка дают практически неисчерпаемое богатство вариантов строения и являются основными признаками, используемыми для классификации покрытосеменных растений. Разнообразия прибавляют и особенности образования цветков на дереве - поодиночке или плотными группами, т.е. соцветиями. Так, магнолии ценятся озеленителями за очень крупные одиночные цветки, часто с ярко окрашенными лепестками. У кельрейтерии метельчатой, белой акации и оксидендрума древовидного мелкие цветки собраны в живописные кисти. Цветкам шелковой акации придают особую красоту их длинные ярко окрашенные тычинки. В то же время цветки многих деревьев, особенно ветроопыляемых, настолько невзрачны, что большинство людей их вообще не замечает. К таким видам относятся, например, дубы, ясени, грецкие орехи, ильмы.
Плоды. У деревьев, принадлежащих к покрытосеменным, как и у прочих растений этой группы, плод представляет собой зрелую завязь с семенами, иногда срастающуюся с другими структурами. Называть плодами женские шишки голосеменных с точки зрения ботаники неверно.
По форме, строению и размерам плоды весьма разнообразны. Самый крупный плод у сейшельской пальмы; он напоминает двулопастной кокосовый орех, весит до 18 кг и содержит, вероятно, самое большое в мире семя.
У одних деревьев плоды сухие и твердые, у других - мягкие и сочные. У ильмов, ясеней и айланта плоды называются крылатками. Они сухие, одно- или двусемянные и снабжены крыловидным выростом. У кленов плоды примерно такие же, но обычно с двумя крылышками; они называются двукрылатками. У тюльпанного дерева 80-100 крылаток, перед тем как разлететься, сидят тесно прижатыми друг к другу на центральной оси, что в целом внешне весьма напоминает шишку.
К другим сухим плодам относятся орехи, бобы и коробочки. У орехов стенка завязи, созревая, одревесневает и превращается в твердую скорлупу. Некоторые орехи на дереве частично или полностью окружены как бы чехлом из видоизмененных листьев или разросшихся тканей стебля - плюской (например, у лещины, дуба), которая бывает колючей, как у каштана или бука. Бобы при созревании вскрываются по шву. Этот тип плода свойствен, например, акации, иудиному дереву и рожковому дереву. У конских каштанов плоды, вопреки распространенному мнению, не орехи, а коробочки, внутри которых находятся похожие на орехи семена. Коробочка - также вскрывающийся плод. Среди известных деревьев он свойствен, например, тополям и ивам.
К мясистым относятся такие типы плода, как яблоко (яблоня, груша, рябина и т.д.) и ягода (финиковая пальма, хурма и т.д.). Плоды цитрусовых - гесперидии, или померанцы, - представляют собой модифицированную ягоду с кожистой оболочкой, содержащей множество эфирномасличных желез, и сочными волосками внутри. Костянка, свойственная вишне, сливе, персику, оливе и т.д., - это обычно сочный плод, внутренняя часть которого превращена в деревянистую косточку, окружающую семя. Впрочем, костянки бывают и сухими, например у миндаля, грецкого ореха и кокосовой пальмы: их плоды перед продажей принято очищать от наружных покровов, оставляя только косточку, поэтому в просторечии они называются орехами, что с точки зрения ботаники неправильно. Кокосовое молоко - это не до конца созревший (достигший молочной спелости) эндосперм семени, в котором сосредоточены его питательные вещества.
В некоторых случаях несколько завязей одного цветка, созревая, не разделяются, а образуют т.н. сборный плод, например у магнолий. Совокупность зрелых плодов одного соцветия называют соплодием. Соплодия характерны, например, для шелковиц (тутовников), маклюр и хлебного дерева.
Семена. Семена у деревьев, как и у прочих семенных растений, распространяются ветром, животными, водой. Распространение может облегчаться структурными приспособлениями самих семян или плодов. У кленов, ильмов, тюльпанного дерева, берез, ясеней, катальпы и многих хвойных летучесть семян увеличивают крыловидные выросты, а у ив и тополей - пучки волосков. Кокосовые "орехи" и плоды клекачек могут проплывать большие расстояния.
Мясистые плоды с высокой питательной ценностью привлекают животных, которые растаскивают их во все стороны от материнских растений, а иногда и закапывают про запас. При этом неизбежные "потери при транспортировке и хранении" дают начало всходам. Семена многих съеденных плодов проходят через пищеварительный тракт животных неповрежденными и в результате попадают в почву вместе с порцией удобрений.