(Entozoa s. Helminthes) — животные, составлявшие в прежнее время особый класс (Кювье, фон Зибольд и др.). b16_868-1.jpg ГЛИСТЫ I. b16_868-2.jpg ГЛИСТЫ II.В настоящее время термин Г. имеет исключительно биологическое, а не систематическое значение. Под названием Г. соединяются 4 группы червей, паразитирующих в теле человека и других животных (а у водяных животных и на теле): 1) ленточные Г. (Cestodes), 2) сосальщики (Trematodes), 3) круглые черви (Nematodes) и 4) колючеголовые (Acanthocephali). Из представителей третьей группы часть живет свободно или паразитирует в растениях; представители остальных трех групп все — паразиты животных. Историю учения о Г. см. Гельминтология.Паразитируя в организме человека и животных, Г. могут быть причиной весьма разнообразных и тяжких расстройств, так назыв. глистной болезни (helmintiahsis). Так, напр., у человека, хотя нередки случаи, что прерывание Г. в нем протекает совершенно незаметно или что известные периоды их развития не сопровождаются никакими болезненными припадками, Г. очень часто могут повлечь за собой смертельные заболевания хозяина (пистицерки в мозгу, эхинококки печени, трихиноз). Так как в громадном большинстве Г. паразитируют в кишечнике, то пребывание их в нем всего чаще обнаруживается расстройствами последнего: потерей аппетита, тошнотой, рвотой, поносами, запором, болями в области живота, чувством тяжести под ложечкой и др. Нередко Г. вызывают отраженные, рефлекторные расстройства, особенно нервной системы, судороги, падучую болезнь, головные боли и т. п. Наконец, Г., нарушая правильное питание, могут быть причиной самой резкой формы и вообще сопровождаться различными проявлениями упадка питания. Особенную опасность представляют Г., паразитирующие вне кишечника и открытых полостей, а в тканях и протоках органов, как, напр., в мозгу, печени, сердце, глазу, при чем опасность обусловливается не только числом Г., местом его пребывания, но и индивидуальными особенностями больного, способностью его противодействовать паразиту. Ввиду тяжкого расстройства и нередкой опасности для жизни хозяина, представляемых Г., изгнание их лекарствами (см. Глистогонные) или, при возможности, хирургическим путем должно быть произведено наивозможно рано.I. Первая группа Г. Ленточные Г. заключают в себе многих весьма важных паразитов человека, один из отрядов плоских червей (Plathelminthes), а именно плоских с вытянутым, по большей части членистым телом, лишенным рта и пищеварительного аппарата, с органами прикрепления на переднем конце. За исключением Archigetes, они во взрослом состоянии паразитируют в теле позвоночных. Различают на теле Г. так наз. головку (Scolex) и ряд следующих за ней члеников или проглоттид (Proglottis). После установившегося учения о размножении с чередованием поколений, Г. стали считать колониями, состоящими из индивида, снабженного органами прикрепления в виде присосков и крючков, — головки и ряда индивидов, развивающихся на первом путем почкования, — члеников. От форм, отделившиеся членики которых довольно долго живут самостоятельно (Echineibothnum), можно проследить все переходы до животных, у которых внешней членистости вовсе не замечается, а в анат. строении она выражается в расположении друг за другом отдельных половых систем (Ligula), a y гвоздичника (Caryophyllaeus) нет даже внутренней членистости. Передний отдел, или головка, утолщена и снабжена четырьмя, реже двумя присосками; кроме того, у большинства между присосками выдается бугорок — хоботок, снабженный венцами крючочков. У некоторых (Tetrarhynchus) голова снабжена четырьмя вытяжными хоботками с крючочками. Суженная часть, следующая за головкой (шейка), представляет близ головки зачатки членистости; далее кзади и членики больше, и границы их резче. Непрерывно образуются новые членики около головки, а созревшие отделяются от остальных. Головка представляет радиальную симметрию, а членики тела сплющены и представляют симметрию двубокую (билатеральную). Внутреннее строение ленточных Г. отличается простотой. Питание их, как лишенных органов пищеварения, совершается посредством всасывания питательных веществ всею поверхностью тела. Тело одето снаружи кутикулой, нередко с наружными возвышениями; под ней лежит слой тонких продольных и поперечных мышечных волокон; далее находится особый слой клеточек; наконец основную массу остального тела составляет пузырчатая соединительная ткань с веретенообразными и ветвистыми клеточками. Под наружным покровом залегают мускулы, отделяющие наружный корковый слой тела от внутреннего; в том и другом, но особенно в корковом залегают особые, округленные известковые тельца. Мышечный слой состоит из наружных продольных мышц и внутренних поперечных; другие более слабые мускулы соединяют спинную сторону с брюшной. Сильной мускулатурой обладают, кроме того, присоски и хоботок. В внутреннем слое тела лежат выделительные органы, нервная система и половые органы; у лентецов (Bothnocephalidae) желточники лежат в наружном слое. Органы выделения состоят из продольных главных стволов и многочисленных тонких сосудов, оканчивающихся слепо внутри звездчатых клеток и в слепом конце своем заключающих движущийся язычок. Продольных стволов у солитеров или цепеней по два, справа и слева, оба ствола одной стороны в головке петлеобразно переходят друг в друга (см. табл. I, ф. 16, 23); в каждом членике продольные стволы соединены у заднего конца членика поперечным сосудом (табл. I, фиг. 29); до отделения члеников они оканчиваются сократимым пузырем, открывающимся наружу на заднем конце тела. У лентецов на каждой стороне тела тянется по 10—24 продольных ствола, соединенных между собой многочисленными каналами (анастомозами). Нервная система (табл. I, фиг. 12) состоит из двух толстых продольных стволов, тянущихся снаружи от главных выделительных стволов (черные продольные линии N на фиг. 29, т. I), в голове соединенных утолщенной перемычкой (комиссурой); кзади тянутся еще 8 более тонких и коротких нервных стволов, а вперед — нервы к присоскам, хоботкам и т. д. Стволы соединены между собой кольцеобразными или многоугольными поперечными стволами. Никаких органов чувств нет. Все ленточные Г. гермафродиты: и мужские, и женские органы находятся в каждом членике; мужские ближе к спинной стороне, женские — ближе к брюшной. Развитие семени предшествует в каждом членике развитию яиц Мужские органы (см. табл. I, фиг. 29) состоят из многочисленных семенников (testes, Г.), разбросанных в паренхиме тела, тонких выводных протоков и образующегося из слияния их семявыводного протока (vas deferens, Vd), конец которого может выворачиваться наружу и играть роль органа оплодотворения. Женские половые органы у солитеров (см. табл. I, фиг. 29) состоят из: парных ветвистых яичников (Ov.), лежащих в задней половине членика; небольшой белковой железы, выделяющей прозрачную белковую жидкость (Ds); скорлуповой железки (Sd), лежащей в месте соединения протоков яичников и белковой железы; влагалища (Va), открывающегося в клоаку (К) рядом с мужским половым отверстием на краю членика и расширяющегося в семяприемник (receptaculum seminis) и оканчивающейся слепо матки (Ut), в виде простой трубки, по мере развития яиц, все боле и более разветвляющейся (табл. I, фиг. 27, 28). У лентецов (табл. I, фиг. 30) женские половые органы состоят из многочисленных пузырчатых желточников, разбросанных в корковом слое тела, яичников (Ov), скорлуповой железки (Sd), влагалища (Vg) с семяприемником и извитой трубчатой матки (Ut), открывающейся наружу. Половое отверстие лежит посредине членика. Семяприемник через влагалище наполняется семенем того же членика, но может происходить и оплодотворение семенем другого членика или даже другой особи. После перехода семени в приемник, мужские органы исчезают, матка наполняется яйцами, формирующимися в скорлуповой железке из зародышевой клетки, выделенной яичником, и белковой жидкости, или зернистых клеточек желточников, здесь же оплодотворяющимися, и покрывающимися оболочкой. У солитеров еще в матке образуется в яйцах зародыш, с 6 крючочками (табл. I, фиг. 5, зародыш солитера в яйце, и 6, свободный зародыш, дл. 0,02 мм). У лентецов же яйца развиваются лишь после пребывания в воде. Развивающийся в них зародыш, снабженный 6 крючочками, окружен оболочкой из клеточек, несущих мерцательные волоска (табл. I, ф. 15).Отделившиеся членики солитеров вместе с калом выводятся наружу; так как матка этих Г. оканчивается слепо, то яйца, заключающие в себе окруженных плотной оболочкой зародышей с 6-ю крючочками, освобождаются из члеников через разрыв их стенок еще в кишечнике хозяина, или позднее. Иногда выброшенные из кишечника членики могут еще двигаться в течение некоторого времени (табл. I, фиг. 25 и 26, p — половые отверстия). Защищенные плотными покровами, яйца могут долго оставаться живыми; если же они вместе с пищею попадут в кишечник животного, пригодного для их дальнейшего развития, то зародыш (т. I, фиг. 6) выходит из яйца, прободает стенку кишечника, входить в кровеносные сосуды и попадает в различные органы: печень, легкие, мускулы, мозг и др., сбрасывает здесь крючочки и развивается в так назыв. пузырчатую Г., — пузыреобразное тело, наполненное жидкостью, в стенках которого развивается мускулатура и выделительные каналы. Затем на стенке пузырчатой Г. развивается головка будущего солитера (см. табл. I, фиг. 7, 8, 10). Прямые опыты (первые из них принадлежат Кюхенмейстеру) показали, что пузырчатая Г., перенесенная вместе с мясом хозяина в кишечник подходящего животного, развивает новые и новые членики. Водящиеся в хищных животных цепени заражают своими яйцами травоядных животных, которые съедают их вместе с травой и т. п.; в теле их зародыши развиваются в пузырчатые Г.; а если эти животные будут съедены хищником, то в его кишечнике пузырчатые Г. превратятся в ленточных. Чаще всего внутри пузырчатой Г. развивается одна лишь головка; такие формы их называются цистицерками (Cysticercus, табл. I, фиг. 7 и 10); в др. случаях, как в пузырчатых Г. мозговика (Taenia coenurus) и эхинококка (Taenia echinococcus, табл. I, фиг. 22 и 23), развивается множество головок. Пузырь весьма мало развит в ленточных Г. (цистицеркоиды) и водящихся преимущественно в беспозвоночных (см. ниже Taenia cucumerina s. elliptica).У лентецов пузырчатая стадия существует не всегда; у лентеца широкого покрытый мерцательными волосками зародыш переходит в тело рыб, где и развивается в пузырчатую Г., не особенно существенно отличающуюся от той же стадии солитеров; у некоторых других лентецов молодые животные лишь мало отличаются от взрослых (напр. Ligula).Как было уже указано, некоторые исследователи считают ленточные Г. за колонии. Отдельные членики (proglottis) считаются при этом половым поколением, из яиц развивается пузырчатая стадия (proscolex), на ней головка (scolex), a эта последняя путем почкования образует ряд особей, который вместе с головкой и представляет колонию (strobila). Бесполое размножение свойственно, по этим взглядам, головке, а иногда и просколексу. Единственным представителем ленточных Г., не меняющим хозяина и достигающим половой зрелости в беспозвоночном животном, является Archigetes Siboldii (см. табл. I, ф. 14) — маленький паразит с хвостовым придатком, на котором сохраняются даже зародышевые крючки. Водится он в небольшом пресноводном черве Tubifex. Ленточные Г. разделяются на 4 семейства.Семейство 1-ое, солитеры (Taeniadae), отличается четырьмя простыми присосками; по большей части, кроме того, на головке находятся венчик крючков. Сюда принадлежат:1) Солитер бычачий, или большой (Taenia mediocanellata s. saginata, т. I, фиг. 2), достигает в длину в растянутом состоянии до 7—8 метр., в сжатом же до 4. Число члеников может достигать 1300. Лишенная крючков относительно большая (1,5—2 мм) голова вооружена 4 очень сильными присосками, верхушка головы несколько углублена (см. т. I, фиг. 16). Членики в средней части цепочки достигают 12—14 мм, здесь длина их значительно меньше ширины; членики заднего конца достигают длины 18—20 мм при ширине 5—7. Особенностью этого вида является значительная ветвистость матки в зрелых члениках (т. I, фиг. 28); от нее отходит с каждой стороны 20—30 боковых ветвей, представляющих вторичные разветвления. Образование новых члеников идет так быстро, что ежедневно отделяется по 8 и более зрелых члеников. Пузырчатая стадия или финна этого солитера живет по большей части в мускулах; она округленной формы и менее 1 см в длину. Во взрослом состоянии этот солитер живет исключительно в тонкой кишке человека. Вообще же он особенно распространен там, где употребляется в пищу сырое мясо рогатого скота. В Петербурге, по Кесслеру, этим солитером страдало 3,66% исследованных им лиц (1888). В Пенджабе наблюдалось в иные годы, что 5,5 или даже 6,12% убитого рогатого скота были заражены финнами; в человеке они не встречаются.2) Солитер свиной (Taenia solium): длина в вытянутом состоянии редко превышает 3—3,5 метра, наибольшая ширина члеников (посередине цепочки) около 8 мм, последние членики достигают 10—12 мм в длину и 5 в ширину; число члеников доходит до 1000. Округленная головка (фиг. 18 сбоку, 19 сверху), величиной с булавочную, вооружена четырьмя сильно выдающимися присосками и умеренно развитым хоботком с 26 или 28 крючками. Матка зрелых члеников (фиг. 27) представляет с каждой стороны лишь 7—10 боковых ветвей, которые притом же подразделяются более древообразно или гребнеобразно. Водится исключительно в тонких кишках человека. Финна этого солитера (Cysticercus cellulosae, т. I, фиг. 31) попадается в межмускульной соединительной ткани свиней, реже — в овце, собаке, кошке, человеке и других животных. Величина финны обыкновенно равна горошине или немного больше; изредка достигает размеров голубиного яйца; форма ее овальная, редко разветвленная. У человека финны встречаются: под кожей, в мускулах, сердце, мозгу, глазу и т. д. Уже на третий месяц после заражения пузырчатая Г. достигает такой степени развития, что, будучи съедена, может развиться в ленточную Г. Судя по некоторым наблюдениям, финны могут иногда очень долго оставаться без изменения; так в течение 12—15 лет мозговые финны вызывали болезненные явления; в стекловидном теле глаза финна наблюдалась однажды с помощью глазного зеркала 20 лет сряду. Taenia solium водится в Европе, Африке, Азии, Австралии; вообще в местностях, где едят сырое или полусырое свиное мясо. В Петербурге этим паразитом страдает около 3%, населения. Когда стали избегать употребления сырого мяса — процент заболеваний чрезвычайно понизился, напр., в Дании с 53% до 20 в течение 10—12 лет.Ленточные Г. вызывают весьма тяжкие расстройства: катары кишечника, осложняющиеся иногда головокружением, слабостью, головными болями, сердцебиением и т. п., даже судорогами; все это сопровождается дурным общим самочувствием, слабым питанием, тем более, что паразит потребляет весьма значительное количество питательных веществ. Серьезную опасность представляет возможность самозаражения финнами, которые могут проникнуть в глаза, в мозг, что сопровождается головной болью, сонливостью эпилепсией, дрожанием, апоплексией, ослаблением памяти и т. п. Заражение человека финнами может происходить различным путем: 1) Яички могут съедаться вместе с зеленью и загрязненной водой; 2) чаще происходит самозаражение; если при испражнении не соблюдается надлежащей чистоплотности, то яички солитера могут пристать к пальцам и затем быть перенесены в рот, также могут они быть переданы и другими лицами (на руках или иначе); 3) наконец, при рвоте зрелые членики могут из тонкой кишки попадать в желудок, перевариваться и освобождать яйца; зародыши выходят тогда из яиц, прободают стенки кишечника и развиваются в финны в различных органах. В Берлине за период 1866—1875 г. 16% всех вскрытых трупов содержали финн (это, впрочем, наиболее высокая цифра). Надо заботиться, чтобы по возможности скорее изгнать солитера и всеми способами противодействовать при этом рвоте.3) Наиболее опасным для человека в своей пузырчатой стадии является эхинококк (Taenia echinococcus). В стадии ленточной Г. (т. I, фиг. 4) он живет в кишечном канале собаки, волка и шакала. Величиной не более 5 милл., члеников 3 или 4. На голове 4 присоска и хоботок с маленькими крючками (до 30—40). Пузырчатая стадия этого вида, называемая эхинококком, живет в печени и других органах, чаще всего свиньи и рогатого скота, реже овцы, лошади, осла и др., а также и человека, у которого она встречается в печени (громадное большинство случаев), легких, плевре, почках, реже в мускулах, мозгу, половых органах, тазе, сердце, кровеносных сосудах, селезенке, костях, спинном мозгу, глазах и т. д., иногда в весьма большом числе. Большая часть заболеваний падает на возраст от 21—30 лет. Встречается он в Европе, Алжире, Египте, Индии, Австралии; в Дрездене 1,19% населения страдает этим паразитом (по результатам вскрытий), в Ростоке даже 4,5%. Особенно многочислен он в Исландии, где 2—3 % всего населения страдают им или от 12—16 % всего числа больных. В Австралии он чрезвычайно распространен у дикарей, которые заражаются им от диких собак динго, как полагают, через воду прудов. Эхинококки растут довольно медленно; лишь через 8 недель они достигают диаметра 1—2,5 мм; в это время пузырчатая Г. покрыта многослойной кутикулой и заключает внутри жидкость; через 5 месяцев, когда пузырь достигает диаметра в 15—20 мм, начинается образование головок; головки эти развиваются лишь во вторичных пузырях, образующихся внутри первого (т. I, фиг. 22) путем впячения; из этих таким же образом развиваются пузыри третьего поколения и число головок может достигать в некоторых случаях до нескольких сотен тысяч (по Лейкарту). Самый пузырь может достигать размеров детской головы. Иногда головок не образуется вовсе. Эхинококки могут давать и наружные выросты путем почкования. Патологическое влияние эхинококков весьма различно, смотря по органу, в котором они находятся. При разрастании пузыря он оказывает давление на прилегающие органы, которые могут подвергаться разрушению, нарушений кровообращения и т. д., могут развиваться острые или хронические воспаления этих органов и т. п. Иногда содержимое пузыря изливается в полость какого-либо органа или наружу (через кожу в полость кишечника, влагалище, мочевой пузырь), что представляет благоприятный исход; более опасен прорыв в бронхи; обыкновенно дурно оканчивается прорыв в серозные полости тела, и очень опасен прорыв в полость кровеносной системы. Весьма опасно присутствие эхинококков в головном и спинном мозгу и в сердце. Успешное лечение возможно в тех случаях, когда можно применить хирургические приемы. Так как заражение эхинококками происходит путем поступления в кишечник яиц Taenia echinococcus, то болезнь эта чаще всего постигает людей, которые слишком неосторожно возятся с собаками. Необходимо избегать целовать собак, кормить их со своей ложки, давать лизать руки и т. д., — именно этим путем яйца Т. echinococcus могут попадать в рот и вызывать это опасное заболевание. Для предохранения скота от заболевания эхинококками следует тщательно наблюдать за тем, чтобы собакам отнюдь не давали съедать органы, пораженные эхинококками, — так как именно таким путем и происходит заражение собак Taenia echinococcus, а следовательно и заражение скота яйцами этой Г.4) Taenia cucumerina а. elliptica нормально водится в кишечнике собак и кошек, но иногда и в кишечнике детей. Длина взрослой ленточной стадии обыкновенно равняется 180—250 мм, ширина задних члеников 1,5—2 мм. Очень тонкий передний конец оканчивается маленькой головой с 4 присосками и хоботком, снабженным приблизительно 60 крючками, расположенными в 4 неправильных ряда. Половые органы имеют в каждом членике два парных наружных половых отверстия по бокам членика; соответственно этому и половой аппарат (кроме матки) — парный. Выходящие из кишечника яйца этого солитера поедаются власоедами собаки (Trichodectes canis), в теле которых они развиваются в маленькие дистицеркоиды, т. е. пузырчатые Г. с неразвитым пузырем, стенки которого служат лишь оболочкой для головки и шейки Г. Поедая этих вшей, собака, в свою очередь, заражается ленточными Г. Заражение детей (у которых Г. эти встречаются нередко, — случаи этого рода известны из Англии, Германии, Дании) происходит двояким путем: или собаки лижут руки и губы детей, перенося на них разгрызенных вшей или их финны, или же дети, возясь с собаками и целуя их, непосредственно вводят в свой рот вшей собаки. Исследования последних лет (1888) показали, что не только Trichodectes canis, но также и два вида блох: Pulex serraticeps и Pulex irritans (человеческая блоха) могут служить промежуточными хозяевами для этого солитера.5) Карликовый солитер (Taenia nana, т. I, фиг. 11), длиной около 15 мм, ленточный червь, был особенно распространен в Италии и в Германии. В Катании около 8% населения страдает от этого паразита. Число Г. в одном человеке от 40 до 5000. Можно считать установленным, что заражение ленточной формой Т. nana может происходить прямо через посредство яиц; промежуточного хозяина нет. Зародыши с 6 крючками внедряются в стенку кишечника. Заражение сопровождается всегда сильными болезненными явлениями: эпилептическими припадками (без потери сознания), меланхолией, ослаблением памяти и т. д.Кроме описанных солитеров, в человеке попадаются еще три мало изученных вида: 6) Taenia acanthotrias, найденный однажды в виде финн в Виргинии, 7) Taenia flavopunctata в Сев. Америке и 8) Taenia Madagascarensis два раза на Майотте и на Мадагаскаре, вероятно, эти 3 вида представляют лишь случайных паразитов человека.Мозговик овечий (Taenia coenurus). В стадии ленточной животное до 400 мм длины, живет в кишечнике собаки, лисицы и куницы. В пузырчатой стадии оно живет в виде мозговика (coenurus cerebralis) в головном, реже спинном, мозгу овец и рогатого скота, а иногда и лошадей, вызывая болезнь, называемую вертежом (vertigo) (см. Вертячка). Мозговик может иметь до 500 головок. На поверхности мозга образуются при этом особые желтые ходы, изображенные на приложенном рисунке (т. I, фиг. 9 а). На 11—18 день после заражения обнаруживаются признаки раздражения мозга; полного развития мозговики достигают месяца в два. В кишечнике собаки, проглотившей мозговика, весьма быстро каждая головка развивается в ленточную Г. Необходимо истребление зараженных голов; ими ни в каком случае нельзя кормить собак из опасения заразить все стадо; с другой стороны, необходимо следить за собаками. Лечением может служить лишь вскрытие полости черепа и удаление паразита. У человека мозговик не наблюдался никогда. Целый ряд солитеров живет в кишечнике домашних животных; из них цепень длинный, или овечий (Taenia expansa), весьма больших размеров, водящийся в кишечнике овец и коз, реже рогатого скота, вызывает у ягнят так наз. глистную болезнь, от которой они часто погибают.Семейство 2-е Rhynchobothria (Tetrarhynchidae) с 4 хоботками и сем. 3-е Phyllobothria с сложно устроенными присосками и крючками живет в рыбах и других морских животных и не имеют для человека практического значения.4-е сем., лентецы (Bothriocephalidae), заключает в себе и некоторых весьма важных паразитов человека. Семейство это отличается, кроме анатомических особенностей, приведенных в общем обзоре, также слабо развитыми органами прикрепления.1) Наиболее важен для человека лентец широкий (Bothriocephalus latus) (см. т. I, фиг. 1), живущий в кишечнике человека, собаки и кошки. Ленточная стадия достигает длины 8—9 м и состоит нередко из 3000—3500 члеников, широких и коротких в средних частях (ширина в 10, 12 и более мм, длина 3—4,5) и более вытянутых на заднем конце. Голова слабо отделена от остального тела и вытянута в длину; на ней находятся два продольно вытянутых присоска, крючков нет. Матка (фиг. 30) извита розеткообразно, половые отверстия лежат посредине членика. Созревшие членики отделяются большими участками. Наиболее распространен он в западной Швейцарии и прилежащих областях Франции, в северных губерниях России, особенно Прибалтийских, Петербургской, в Финляндии; реже попадается в Польше, Голландии, Бельгии, вдоль прусских берегов Балтийского моря, иногда и в других местностях. В шведской провинции Нордботтен среди прибрежных жителей почти нет человека, который не страдал бы этим паразитом. Одни исследователи считают его довольно безвредным, другие, напротив, не менее, если не более, вредным, чем солитеры. Во всяком случае червь, в течение года отделяющий до 60 фт. зрелых члеников, вреден уже поглощением большого количества питательных веществ, а также и раздражением кишечника своими энергическими движениями; относительно легко изгоняется. Яйца лентеца развиваются в воде и дают зародыш, покрытый мерцательными волосками (таблица I, фиг. 15); по всей вероятности зародыш этот входит в какое-нибудь водяное животное, съедаемое щуками и налимами; во всяком случае в теле этих рыб, а также некоторых лососевых (Salmo umfla, Trutta lacustris) и окуней встречаются молодые лентецы, которыми и заражается человек, съедая недостаточно проваренную или прожаренную рыбу.2) Лентец сердцевидный (Bothriocephalus cordatus, т. I, фиг. 3), длин. до 80—115 см, с сердцеобразной головкой (т. I, фиг. 20, 21) встречается в северной Норвегии, в Гренландии и Исландии, живет в собаке, морже и тюлене и изредка попадается в человеке. Заражение, без сомнения, происходит через рыбу.3) Bothriocephalus liguloides (Ligula Mansoni), найден несколько раз в виде молодой стадии длиной до 20 см и более, в Китае и Японии, в соединительной ткани, лежащей под брюшиной. Ремнец (Ligula simpucissima) отличается нечленистым снаружи телом; в молодом состоянии живет в брюшной полости рыб, во взрослом — в кишечнике водяных птиц. Весьма простое строение представляет гвоздичник (Caryophyllaeus), живущий в рыбах (фиг. 13); половой аппарат его соответствует одному членику других ленточных Г., передний конец представляет зачаток головки. Сюда же относится упомянутый выше Archigetes Siboldii (фиг. 14).II. Вторую группу представляют сосальщики, или трематоды, паразитические плоские черви с нечленистым телом большей частью листообразной формы, редко цилиндрической, с ртом и лишенным заднепроходного отверстия, по большей части с двураздельным кишечником. На брюшной стороне часто находятся органы прикрепления. У сосальщиков нет членистости, ни наружной, ни внутренней, есть ротовое отверстие и кишечник. Некоторые формы (Amphilina и Amphiptyches) по строению представляют промежуточные формы между обеими группами. С другой стороны, трематоды весьма сходны с ветвистокишечными планариями (см. Ветвистокишечные), отличаясь главным образом особенностями, связанными с паразитическим образом жизни сосальщиков. У большинства форм сосальщиков тело не превосходит 2 см, а по большей части гораздо менее. Тело сосальщиков покрыто оболочкой (кутикулой), нередко снабженной шипиками и чешуйками; имеет органы прикрепления — присоски или крючки. У эктопаразитических сосальщиков (т. е. живущих на поверхности тела животных) по бокам ротового отверстия находятся две небольшие присоски, а на заднем конце их иногда очень много и различные крючки; у эндопаразитических (т. е. живущих внутри тела животных) одна присоска окружает рот; на брюшной стороне или же на заднем конце тела еще одна присоска. В прежнее время присоски принимались за рты, откуда и названия: одноустка или однорот (Monostomum), двуустка, или двурот (Distomum), и т. д. Под кутикулой (по мнению некоторых) лежит слой, соответствующий наружному эпителию тела; далее: наружный слой мышц из кольцевых мышечных волокон, средний — из продольных и внутренний из диагональных; кроме того, мышцы от спинной стороны к брюшной и более или менее сложная мускулатура присосков; у эктопаразитов мускулатура вообще развита сильнее. Промежутки между мышцами и другими органами выполнены паренхимой из пузырчатых клеточек и сети разветвленных клеточек, лежащих между ними. Нервная система состоит из поперечного ствола на спинной стороне глотки, утолщенного на концах; из утолщений вперед направляются тонкие стволы к передней части тела, а кзади три пары стволов; у некоторых продольные нервные стволы соединяются между собой поперечными ветвями; иногда нервная система представляет такую же сеть, как у морских ветвистокишечных см.). Особые нервы с узелками направляются к брюшной присоске. У многих эктопаразитов существуют глаза, довольно простого строения, в числе 4; пара глаз встречается у личинок некоторых эндопаразитов. Отверстие рта у одних сосальщиков лежит в передней присоске (О, ф. 1, табл. II), у других между двумя передними присосками; за ним следует мускулистая глотка, служащая органом сосания, пищевод и собственно кишка, обыкновенно из двух ветвей, дающих боковые выросты. Кишечник сравнительно простой формы у двуротовых, однако у двурота печеночного (Distomum hepaticum) кишечник является сильно разветвленным; более распространено это явление у эктопаразитических многоротов (Polystomeae). Выделительные органы устроены в сущности по такому же типу, как у ленточных Г.; многочисленные весьма тонкие канальцы, разбросанные по всему телу и оканчивающиеся слепыми концами с мерцательными пластиночками, открываются, в более толстые каналы, которые, в свою очередь, открываются в резервуар округленной или двураздельной формы. с отверстием наружу по большей части у заднего конца тела. У некоторых форм мы находим уклонения от обыкновенного строения выделительных органов (у двурота печеночного). Огромное большинство сосальщиков — гермафродиты; раздельность полов встречается сравнительно редко, напр. у двурота кровяного (Distomumhaematobium). Мужская половая система состоит из пары простых или лопастных, редко разделенных на отдельные дольки семенников (т. II, фиг. 1, Г.), двух семяводов, сливающихся в семенной проток, оканчивающийся расширением — семенным пузырьком (vesicula seminalis), вдающимся в орган оплодотворения (cirrus). Женские органы и здесь, подобно ленточным глистам, представляют отдельный орган, вырабатывающий яйцевые клеточки (т. II, фиг. 1, Dr), собственно яичник, и отдельные органы, вырабатывающие клеточки, служащие исключительно запасом питательного вещества, потребляемого зародышем при его развитии, — желточники (Do). Желточники сосальщиков состоят из весьма многочисленных отдельных долек; справа и слева из них выходит по каналу, которые и соединяются с протоком непарного яичника. Место, где соединяются эти все протоки и куда открывается проток семяприемника и матка, окружено многочисленными одноклеточными железами, вырабатывающими скорлупу яйца, и носит название скорлуповой железки. Здесь происходит оплодотворение зародышевой клетки семенными тельцами и из зародышевой клетки и клеточек желточника формируется яйцо, которое и окружается оболочкой снабженной крышечкой. Образовавшиеся яйца, весьма мелкие (от 0,01 до 0,2—0,3 mm.), переходят в матку, длинную извитую трубку, открывающуюся наружу поблизости от мужского полового отверстия. Кроме описанных частей, наблюдается еще тонкий канал (Лауреров канал), соединяющий скорлуповую железку со спинной поверхностью тела. У многоротовых, независимо от этого канала, имеются еще два канала, оканчивающиеся многочисленными отверстиями по бокам передней части тела (W рис. 7 т. II), через которые семя и поступает в женские органы. У сосальщиков, как и вообще у большинства гермафродитов (см.), обыкновенно происходит взаимное оплодотворение двух индивидов. Случай же самооплодотворения встречаем мы, напр., у многорота, о чем ниже.По своему строению и по истории развития сосальщики разделяются на две группы: 1) Monogenea и 2) Digenea. К группе Monogenea (или Polystomeae — многоротовые) принадлежат по большей части эктопаразиты на коже и жабрах рыб, отличающиеся сильным развитием присосок и крючков. Из яйца их выходит зародыш, покрытый мерцательными волосками, развивающийся во взрослую форму путем простого метаморфоза. Представители этой группы не паразитируют на человеке и домашних животных. Многорот (Polystomum integerrimum, см. табл. II, фиг. 7), паразитирует во взрослом состоянии в мочевом пузыре лягушки; широкий хвостовой кружок снабжен 3 парами присосков и двумя большими крючками; в середине присосок и по переднему и заднему краям кружка сидят 16 крючочков. Из яйца многорота выходит зародыш, покрытый мерцательными волосками, входит в жаберную полость головастиков, растет и получает 1 или 2 пары присосков; во время превращения головастика в лягушку он переходит в кишечник, а оттуда в мочевой пузырь, где и развивается окончательно. Если же зародыш попадет в жаберную полость головастика, то получает все 3 пары присосков и достигает половой зрелости, представляя довольно резкие анатомич. отличия от обыкновенного многорота; матка его может заключать лишь одно яйцо; существует непосредственное сообщение между мужскими и женскими половыми органами; здесь происходит самооплодотворение. При превращении головастика в лягушку такие многороты погибают. Гиродактил (Gyrodactylus elegans), небольшой (около 0,6 мм) паразит с 16 малыми и 2 большими крючками на хвостовом кружке, 8 пальцеобразными выростками глотки, способными выворачиваться наружу и двумя выступами на переднем конце тела; живет на коже и жабрах щуки, карпа, карася и др. рыб. В матке взрослого животного находится один совершенно развитой зародыш, заключающий в себе второго зародыша, содержащего третьего, в котором иногда есть четвертый. Первый из этих зародышей развивается из оплодотворенного яйца, а каждый из последующих из одной клетки, которую можно приравнивать к яйцу, развивающемуся без оплодотворения (партеногенетически). Спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum) — т. II, фиг. 30 (на рисунке представлен передними концами вниз; а передний b — задний конец) водящийся на жабрах пресноводных рыб, во взрослом состоянии встречается всегда в виде пары особей, соединенных посередине в виде креста и прикрепленных к жабре рыбы крючками их хвостовых придатков. На брюшной стороне каждого индивида находится присоска, на спинной — бугорок; при соединении попарно каждое животное брюшной присоской прикрепляется к спинному бугорку другого. Только в виде таких пар животное достигает половой зрелости. Вторая группа сосальщиков Digenea (или Distomeae — двуротовые) заключает преимущественно эндопаразитов с более слабыми органами прикрепления и представляет при развитии своем чередование поколений. От 9—10 видов этой группы водится в человеке, а некоторые производят опустошительные болезни среди овец. Из яйца двуротовых выходит в воде зародыш по большей части покрытый мерцательными волосками (т. II, рис. 2). В зародыше иногда замечается глотка и кишечник, выделительные органы, глаза, нервный узел и зародышевые клеточки. По выходе из яйца зародыш входит чаще всего в тело. На рис. 3 в спороцисте pedia R и церкарии С. моллюсков, теряет мерцательный покров, проникает обыкновенно в печень этих животных и развивается в следующую стадию — спороцисту (т. II, рис. 3) или редию (т. II, рис. 4); редии обладают глоткой и кишечником, а спороцисты лишены их. Спороцисты могут размножаться делением или почкованием; кроме того, внутри спороцист и редий, на счет упомянутых выше зародышевых клеточек, могут развиваться новые спороцисты или редии. Внутри спороцист или редий развивается затем следующее поколение, так называемые церкарии. (табл. II, рис. 5, 6), похожие по строению на взрослых двуротов, но отличающиеся недоразвитием половых органов, а по большей части также присутствием более или менее сильно развитого хвоста; часто у церкарий на переднем конце тела находится особый шип, иногда есть и глаза. Церкарии выходят из тела, и затем или входят в тело другого животного, теряют хвост и окружаются особой оболочкой — цистой, или же оседают прямо на различные подводные предметы и здесь покрываются цистой (энцистируются). Если теперь животное, в котором энцистировалась церкария, или растение, на которое она осела, будет съедено позвоночным, то в кишечнике его двурот и разовьется окончательно. Таким образом, типически полный цикл развития двуротов слагается из следующих стадий: 1) мерцательного зародыша; 2) спороцисты, или редии; 3) церкарии свободной; 4) церкарии энцистированной, и 5) взрослого животного. При этом животное паразитирует в теле трех хозяев: двух беспозвоночных и третьего позвоночного. Цикл этот в некоторых случаях может значительно усложняться благодаря размножению спороцист и редий, при чем иногда в спороцистах развивается поколение редий. Развитие спороцист, редий и церкарий в теле спороцист в редий происходит на счет особых зародышевых клеточек, равнозначащих с партеногенетически развивающимися яйцами. Иногда же описанный цикл доходит у некоторых форм до простого метаморфоза, при чем взрослое животное живет в одном хозяине, а личинка в животном, служащем пищей этому хозяину.1) Наибольшее значение для человека имеет двурот печеночный (Distomum hepaticum, т. II, фиг. 1 план строения и 16 в естественную величину, А передний конец), водящийся в желчных протоках жвачных, а иногда и человека. Он известен во всей Европе, Египте, Индии, Америке и Австралии. Сплющенное и покрытое мелкими чешуйками тело его достигает 32 мм в длину и 12 в ширину; передняя и задняя присоски сближены между собой; цвет тела грязно-желтый. Кишечник, семенники и яичник сильно разветвлены; выделительные органы имеют лишь один продольный ствол. История развития печеночного двурота была выяснена лишь в последние годы Лейкартом и Томасом; стадии развития его изображены на приложенной таблице р. 2—6. Мерцательный зародыш с двумя глазными пятнами и коническим выростом на переднем конце входит в тело маленького пресноводного моллюска Lumiaeus minutus (см. т. II, фиг. 14) (Иногда наблюдалось вхождение личинки в другого моллюска Limnaeus pereger (фиг. 13), но здесь животное не развивается), превращается в спороцисту, в ней развиваются редии, а эти последние производят, смотря по времени года, тоже редий или же церкарий. Церкарии, выходя из хозяина, энцистируются на водяных растениях и в этом виде съедаются овцами. Глистной немочью заболевают преимущественно овцы, пасущиеся на заливных лугах, и годы особенно сильного распространения глистной болезни совпадают с особенно дождливыми годами. Печеночный двурот паразитирует главным образом в печени, особенно овец и коров, а также лошадей, ослов, слонов, свиней, кенгуру, кроликов, белок и (не часто) людей. У людей он вызывал иногда, острые боли в печени и желтуху. Заражаются люди и домашние животные, съедая растения, на которых сидят энцистированные церкарии (некоторые из трав, растущих на мокрых местах, употребляются в пищу в качестве салата). По мнению Лейкарта, в Германии едва ли 1/4 часть овец и коров свободна от этого паразита. В Англии в 1830 г. от него погибло 1,5 милл. овец, на сумму 4 милл. фн. стерлингов; в 1873 г. в Эльзас-Лотарингии погибла 1/3, овец; в 1862 г. в Ирландии 60%, в Славонии 40%, в южных пров. Аргентинской республики в 1882 г. погибло не менее 1 милл. голов. Заражение чаще всего происходит летом и осенью. В России опустошения, обусловливаемые глистами, не так велики; однако в 1887 г. в Смоленской губ. заболело 31269 овец и умерло 29782, а всего по сведениям медиц. департамента погибло в этом году 42055 из 43840 заболевших (т. е. ум. 95,9 % заболевших). Первые признаки заражения проявляются приблизительно через 4—6 недель; у ягнят по большей части несколько раньше и сильнее, чем у взрослых. Течение болезни бывает двоякое: в одних случаях быстро развиваются явления острого воспаления печени (лихорадка, опухоль и болезненность печени, желтуха) и нередко быстро наступает смерть вследствие Perihepanitis или апоплексии. В других случаях первоначальные симптомы постепенно ослабевают, уступая место более хроническому страданию в форме катарального воспаления печеночных протоков. Животное теряет аппетит, слабеет, патологические изменения печени (развиваются более и более, шерсть становится сухой и выпадает, затем наступает общая водянка и через 3—4 месяца животное погибает. Изредка животные и выздоравливают.2) Двурот ланцетовидный (Distomum lanceolatum, т. II, фиг. 15), водится там же, где и предыдущий, часто в большом количестве и иногда вместе с ним. Узкое, вытянутое в длину тело ланцетообразной формы заострено на концах и достигает 8—9 мм длины. Поверхность тела гладкая, кишечный канал без вторичных разветвлений, яичник и семенники не разветвлены. История развития подробно не прослежена, но, по-видимому, и здесь промежуточными хозяевами служат моллюски. Болезненные симптомы такие же, но менее сильны. Водится в Европе (кроме Англии) и Сев. Америке.3) Distomum hominis endemicum водится в Японии в кишечном канале человека и кошки. По внешнему виду этот двурот похож на двурота ланцетовидного, прозрачен, длиной 11,75 мм, шириной 2—2,75. По всей вероятности и он проводит известную стадию развития в теле моллюсков.4) Весьма интересную форму представляет двурот кровяной (Distomum или Bilharzia haematobium, т. II, фиг. 26 самец с самкой, S присосок самца). Характерную особенность этого вида составляет раздельнополость. Самец длиной 12—34 мм; передняя часть его очень коротка и снабжена сближенными присосками; задняя шире и края е
Значение слова ГЛИСТЫ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона
Что такое ГЛИСТЫ
Брокгауз и Ефрон. Брокгауз и Евфрон, энциклопедический словарь. 2012