(Rhizopoda). ? Термин К. употребляется в 3 разных значениях. Некоторые называют К. всех простейших, тело которых, по большей части, покрыто раковиной, весьма разнообразного состава и строения, лишено особой оболочки (в отличие от споровиков Sporozoa) и обладает способностью изменять форму и выпускать и втягивать обратно протоплазматические отростки (ложноножки или псевдоподии), служащие для передвижения и принятия пищи. В этом широком смысле К. то же, что саркодические животные (Sarcodina), один из классов простейших. Чаще названием К. обозначается один из отрядов (или подклассов) саркодических животных, называемый и Foraminifera. Это саркодические простейшие, не имеющие "центральной капсулы" (см. Радиолярии, Солнечники), чаще с известковой, реже ? иного состава раковиной или вовсе без нее; раковина их пронизана многочисленными мелкими порами и имеет одно (реже больше) крупное отверстие, через которое выдвигается протоплазма, дающая ложноножки. Наконец, некоторые выделяют из К. группу амебообразных (Lobosa Amoebaeformes) и в таком случае К. называются исключительно Reticularia (см. ниже). Здесь слово К. будет принято во втором (наиболее общепринятом) значении этого слова. Сравнительно очень немногие К. вовсе лишены раковины; у остальных раковина состоит или из органического вещества, похожего на хитин, причем она может быть однородной (Gromia) или состоять из 4-угольных (Quadrula), 6-угольных (напр., Euglypha) или овальных пластинок, или из песчинок и других посторонних частиц, связанных органическим веществом (в котором может отлагаться у некоторых известь или кремнезем); или, что встречается всего чаще, органическая основа раковины пропитана известковыми солями (углекислой, отчасти фосфорнокислой известью). Известковые раковины бывают ? то белые фарфоровидные, то стекловидно-прозрачные. Протоплазматические отростки выходят из раковины через одно (реже два) отверстие, как у некоторых амебообразных и у группы Imperforata, или через множество мелких отверстий, "пор" (у Perforata). Раковина может быть простой, однокамерной или состоять из многих камер, разделенных перегородками с одним или многими отверстиями; но деление К. на однокамерные (Monothalamia) и многокамерные (Polythalamia) не соответствует другим признакам. Форма раковины определяется формой и расположением камер и представляет громадное разнообразие. Редко камеры образуют неправильную группу (напр. у Acervulina из известковых, у Sorosphaera из песчаных), обыкновенно же расположение их представляет известную правильность: они располагаются в один ряд, два чередующихся ряда или, чаще всего, образуют спираль. У песчаных встречаются крайне неправильные формы раковин, разветвленные, звездообразные с отверстиями на концах, но бывают раковины и правильной формы (прямые, спиральные и т. д.). В группе нуммулитов перегородки камер пронизаны сложной системой канальцев, которые при жизни животного выполнены протоплазматическими нитями. Стенка камер часто покрывается сверху слоем извести, который скрывает границы камер и тоже бывает пронизан каналами (напр. у Роlystomella).
Фиг. 1. Амёбы. A ? Amoeba guttula, B ? Amoeba proteus, N ? ядро, cv ? сократительная вакуоля.
Вообще, форма раковин К. представляет значительные вариации, что делает невозможным вполне точное различение видов. При том же сходную форму могут иметь раковины, принадлежащие К. разных групп. Протоплазма К. или совершенно однородна (т. е. однообразно мелкозерниста), или распадается на более или менее толстый светлый наружный слой ? эктоплазму и зернистый внутренний ? эндоплазму. В протоплазме находятся ядра, у однокамерных и голых обычно одно, иногда много (напр. у Pelomyxa), y многокамерных число их непостоянно и не соответствует числу камер. Кроме зернышек в протоплазме встречаются вакуоли, наполненные жидкостью (наполняющие всю эндоплазму у Pelomyxa), зернышки пигмента, жировые капельки, кристаллы и различные посторонние тела. У пресноводных есть один или несколько сокращающихся пузырьков или вакуолей (см.), считаемых за органы выделения, а также за органы дыхания. У некоторых пресноводных форм (Arcella, Amoeba, Difflugia) в протоплазме могут образоваться пузырьки газа, благодаря которым эти К. поднимаются со дна и плавают. Форма тела весьма изменчива.
Фиг. 2. Пресноводные корненожки с хитиновыми раковинками. A ? Arcella vulgaris, B ? Qadrulla symmetrica, N ? ядро, cv ? сократительная вакуоля.
Передвижение происходит или путем общих движений протоплазмы, которая как бы переливается, или (обычно) путем выпускания и втягивания протоплазматических отростков ? ложноножек, которые могут иметь весьма различный характер (на этом основано подразделение К.). У одних это сравнительно толстые немногочисленные выростки, не сливающиеся между собой, у других ? многочисленные длинные, тонкие и нежные нити, которые могут сливаться между собой, образуя местные скопления протоплазмы вне главной массы тела. Сравнительно редко встречаются в стадии зародыша (у Microgromia socialis) мерцательные жгутики.
Фиг. 3. Диффлюгия (Difflugia oblonga), a ? ложноножки, b ? хитиновая раковинка с пристающими к ней песчинками.
Ложноножки служат и органами принятия пищи; у форм с толстыми несливающимися ложноножками пищевые частички обволакиваются ими и втягиваются внутрь тела; определенного отверстия для введения в тело пищевых частиц и для выведения непереваренных остатков нет. У форм со сливающимися псевдоподиями пищеварение совершается в скоплениях протоплазмы вне главной массы тела и пищевые частички могут и не втягиваться в тело. Особых органов дыхания и кровообращения, как и у других простейших, нет. Размножение совершается делением, почкованием и образованием внутренних зародышей. У голых К. и некоторых пресноводных с мягкой раковиной деление происходит путем разделения ядра и образования перетяжки, разделяющей постепенно все тело (в этом процессе участвует и раковина). У большинства раковинных пресноводных в делении участвует лишь ядро и протоплазма, а раковина молодого индивида образуется заново. У форм с раковиной из пластинок эти последние образуются внутри протоплазмы. У некоторых наблюдалась конъюгация. Иногда наблюдается у пресноводных размножение почкованием на поверхности тела (деление на неравные
Фиг. 4. Роталия (Rotalia veneta).
части) или образованием амебообразных внутренних зародышей. У Microgromia socialis образовавшийся путем деления индивид или движется амёбообразно (выпуская ложноножки), или развивает пару жгутиков и уплывает; по большей части новые индивиды Microgromia остаются связанными с другими посредством протоплазматических нитей и таким образом возникает колония этих животных. У морских К. наблюдалось размножение путем образования внутри камер молодых индивидов, или содержимое некоторых камер превращалось в тело зародыша. При неблагоприятных внешних условиях пресноводные К. покрываются особой внешней оболочкой, цистой, которая и защищает их от вредных внешних влияний; у раковинных инцистирование происходит внутри раковины.
Фиг. 5. Раковина текстулярии (Textularia Mariae).
Голые и некоторые однокамерные (преимущественно из Lobosa) живут в пресных водах, некоторые виды даже на суше в сырых местах, во мхе и т. п. Некоторые паразитируют в животных. Громадное большинство К. живет в морях, по большей части на дне. Некоторые ведут пелагический образ жизни и свободно носятся в поверхностных слоях океана (напр. глобигерина, см.), у некоторых из них наружный слой протоплазмы пронизан множеством светлых пузырей, альвеол, и напоминает наружный слой тела радиолярий (см.). Величина К. по большей части незначительна; голые, по большей части микроскопической или почти микроскопической величины, редко крупнее, напр. Pelomyxa palustris достигает 2 мм, Pontomyxa flava, живущая в море на одной асцидии (см. Оболочники) и относящаяся к Reticulosa, иногда покрывает поверхность в 25 кв. мм; раковины морских по большей части от микроскопической величины до нескольких мм, и редко, как некоторые песчаные и нуммулитовые, достигают нескольких см; так, Psammonyx vulcanicus достигает 50?60 мм длины и 15 ширины. Они играют важную роль в современной и прошлой истории Земли, благодаря тому огромному количеству, в каком они встречаются в морях.
Фиг. 6. Раковина трилокулины (Trilokulina gibba). Фиг. 7. Раковина глобигерины (Globigerina bulloides) с отпавшими иглами.
Во многих местах раковины К. в значительном количестве примешаны к прибрежному песку, а в глубинах океанов громадные пространства покрыты мощными слоями отложений, состоящих почти исключительно из раковин К. (см. Глобигерина и Глубоководные отложения). К. с песчаными раковинками водятся частью на небольших глубинах, но достигают и громадных глубин, где не встречается более известковых. Местами и они составляют значительную часть грунта.
Фиг. 8. Глобигерина свободно плавающая (Hastig erina Murrayi).
Важное значение имеют К. в биологии моря, служа пищей многих животных; в частности, пелагические К. вместе с другими пелагическими животными служат запасом пищи для глубоководных животных, так как трупы их падают на дно и доставляют органические вещества на глубины, где при отсутствии солнечного света не происходит образования органических соединений растениями. Остатки К., по мнению ученых, встречаются уже начиная с силурийской системы, и во всяком случае с каменноугольной, и образуют обширные отложения известняков; громадное протяжение занимают, напр., нуммулитовые известняки и слои мела. Одно время ошибочно за остатки древнейших К. были сочтены особые образования в лаврентьевских слоях, найденные сначала в Канаде, а затем и во многих других странах и получившие название Еоzoon canadense. К. делятся на две группы.
Фиг. 9. Нуммулиты (Nummulites).
I. Амебообразные (Amoebaeformes s. Lob osa) преимущественно пресноводные К. с немногочисленными толстыми лопастными или пальцевидными, не сливающимися между собой псевдоподиями. Часть их голые, часть покрыты раковиной хитиновой или состоящей из посторонних телец. Протоплазма состоит из двух слоев. У многих есть сократительные пузырьки. Ядер одно или несколько. Из рода амёба (Amoeba) с голым телом некоторые виды, как, напр., Am. terricola, имеющая многогранное, покрытое короткими выступами и углублениями тело, водятся на суше. А. coli представляет значительное сходство с найденной в прудах Петербурга A. jelaginea. Известно много случаев нахождения А. coli в прямой кишке людей больных и даже здоровых. Pelomyxa отличается большой величиной (Р. palustris до 2 мм) и множеством вакуоль в эндоплазме; тело неправильной коротколопастной формы; в некоторых живут в большом числе бактерии, по-видимому, в симбиозе с животными. У рода Arcella тонкая, как бы состоящая из шестиугольных ячеек, хитиновая раковина, буреющая с возрастом, с одной стороны выпуклая, с другой вогнута и имеет большое центральное отверстие; несколько ядер и сокращающихся вакуоль. У рода Difflugia раковина (имеющая сферическую, яйцевидную, ретортообразную и т. п. форму часто с шипами) состоит из склеенных органическим веществом посторонних телец (песчинок, раковин диатомовых и т. п.). В органическом цементе раковины может отлагаться кремнезем. У Euglypha продолговатая хитиновая раковина состоит из шестиугольных или овальных пластинок, у Quadrula ? из правильно расположенных 4-угольных.
Фиг. 10. Продольный разрез Alveolina Quogi, стенки камер нарисованы белыми, полости их серыми; отверстия, соединяющие их с камерами, лежащими выше и ниже ? черными.
II. Rеtiсularia , Reticulosa (по некоторым также Foraminifera) по большей части морские К. с тонкими клейкими псевдоподиями, образующими сети и представляющими внутри течения зернышек протоплазмы. Редко с кожистой или хитиновой раковиной, обычно с известковой или состоящей из песчинок. Подразделяются на Imperforata ? без пор с одним большим или группой мелких отверстий, через которые проходят псевдоподии, и Perforata ? с раковиной (по большей части известковой), пронизанной множеством тонких пор для прохода псевдоподий, иногда со сложной системой канальцев. К первой группе относится пресноводная громия (Gromia oviformis) с яйцевидной хитинистой оболочкой. Ко второй относится, напр., глобигерина (Globigerina), Polystomella, нуммулиты.
Н. Кн.