? Д. в общеупотребительном смысле обозначает ряд беспрерывно чередующихся во время жизни движений грудной клетки в форме вдоха и выдоха и обусловливающих, с одной стороны, прилив свежого воздуха в легкие, а с другой ? выведение из них уже испорченного жизненным обменом воздуха. В физиологическом же смысле под Д. надо разуметь: 1) обмен газов между животным организмом и внешней окружающей его средой, что составляет так называемое внешнее, или наружное, Д.; 2) обмен газов между кровью, с одной стороны, и лимфой и тканевыми элементами тела, с другой, что отвечает внутреннему тканевому Д., и 3) газовый обмен в протоплазме самих клеточных элементов, характеризующийся связыванием ими кислорода, т. е. переведением его во внутримолекулярный кислород взамен освобождающихся в этой же протоплазме частиц углекислоты во все время ее жизни; эта форма обмена может вполне считаться внутримолекулярным клеточным Д. и составляет, конечно, главную сторону функции Д. Способность поглощать, связывать свободный кислород и развивать взамен углекислоту составляет фундаментальнейшую черту всего живого, начиная от простейших форм живой протоплазмы и кончая самыми сложными животными формами; это внутримолекулярное клеточное Д., сопровождаемое разрядами углекислоты, и лежит, по мнению Пфлюгера, в основе жизненного молекулярного движения, и акт внутримолекулярного связывания кислорода протоплазмой соответствует, по словам этого знаменитого физиолога, акту заведения часов жизни. Вот почему жизнь как целого организма, так и каждой отдельной составляющей его клетки неразрывна с Д., и остановка последнего обусловливает быструю смерть (через несколько минут), наступающую тем скорее, чем жизнедеятельнее было живое вещество. Для поддержания жизни клеток нужно, следовательно, поступление к ним новых количеств свободного кислорода воздуха и удаление от них вредной им углекислоты. Это главным образом исполняет кровообращение и на втором месте лимфообращение. Артериальная кровь, беспрерывно подвозимая капиллярами в глубину тканей, всегда бывает, благодаря обильному содержанию в ней оксигемоглобина, богата слабо связанным кислородом, легко разъединяемым от гемоглобина (см.) жадно притягивающими этот газ живыми клетками организма. С другой стороны, обилие и высокое напряжение углекислоты в тканях сравнительно с артериальной кровью, бедной этим газом, обусловливает переход углекислоты в кровь и превращение ее из артериальной в венозную, а также и переход этого газа и в омывающую тканевые элементы лимфу, находящуюся тоже в обращении. В результате получается беспрерывное заряжение клеточных элементов тканей кислородом и освобождение их от избытка углекислоты. Но для того, чтобы кровообращением достигалась эта двоякая цель, необходимо, чтобы сама кровь со стороны газового состава беспрерывно возобновлялась, т. е. пополняла убыли в себе кислорода, отдаваемого ею тканевым элементам, и освобождалась от углекислоты, получаемой ею беспрерывно из тех же тканевых элементов, живущих как вне сосудистой системы, так и в самом потоке крови и лимфы. Вот эту-то задачу и выполняет в сложных дифференцированных организмах наружное легочное и кожное Д. и в особенности первое. Кровь венозная, более бедная кислородом и богатая углекислотой, вполне вентилируется в сфере легких при помощи дыхательных движений, приходя в легочных капиллярах в ближайшее соприкосновение с свежими порциями вдыхаемого воздуха, от которого заимствует кислород и которому отдает избыток углекислоты. В возобновленном путем внешнего легочного и кожного Д. виде артериальная кровь кровообращением вновь разносится по тканям, где и выполняет свою описанную выше роль при процессах внутреннего тканевого Д., и так беспрерывно в течение жизни сложных организмов и человека поддерживается этот круговорот газового обмена в живых клетках организма, именуемый общим словом Д. Легочное Д. и кровообращение являются, таким образом, лишь необходимыми приспособлениями у высших животных и человека для поддержания истинного клеточного-тканевого Д., и сказанное подтверждается, кроме всего, различием дыхательных органов в различных классах животного царства: так, простейшие (Protozoa) и черви дышат только всей поверхностью тела; эхинодермы ? через водяную сосудистую систему; рыбы ? жабрами; насекомые через трахеи (воздухоносные трубки) со стигматами, пронизывающими все их тело вплоть до самих дышащих клеток их организма, и наконец позвоночные животные ? только легкими, при содействии сложной системы кровообращения. Из общего положения, что все живое дышит, не представляют исключения и растения (см. Дыхание растений).
Процессы Д. служат источником развития энергии, утилизируемой животными в форме той или другой деятельности. Освобождающаяся вследствие процесса Д. энергия соответствует приблизительно той световой энергии, которая затрачивается в зеленых растениях на разъединение в углекислоте углерода от кислорода при одновременном образовании углеводов, жиров и белковых тел растений. Вещества эти, воплощающие в себе известный запас потенциальной солнечной энергии, будучи приняты в качестве пищевых веществ животными организмами, усваиваются живой протоплазмой их и, жадно стремясь к кислороду, сгорают, развивая количество энергии, затраченное солнечными лучами при образовании их в растении. Необходимый для этого сгорания кислород берется животными организмами из окружающей их среды при помощи различных фаз дыхательного механизма, а освобождающаяся при этом беспрерывно во время жизни углекислота, сопровождаясь развитием живой энергии, служит выражением нестойкого состояния частиц живой материи, которая в стремлении своем к кислороду сгорает так, что углеводы и жиры окисляются до степени углекислоты и воды, белковые вещества ? до мочевины и друг. окисленных производных белка. В дыхательном обмене принимают участие только углекислота и вода, тогда как азот пищи, если и выделяется в виде газа, то лишь в самом ничтожном количестве. Таким образом, благодаря ассимилирующей роли растительной протоплазмы, сказывающейся разъединением углекислоты, подготовляется протоплазма, способная к Д., следовательно, способная к жизни и к развитию живых сил. Процессы же Д. животных, а также и горения и тления в широком смысле, возвращают снова растениям новые запасы углекислоты, усвояемой и перерабатываемой ими, и таким образом поддерживается великий круговорот материи и сил между растительным и животным царствами.
I. Химические процессы при Д. Судить о них как с качественной, так и количественной стороны легче всего по газообмену при внешнем Д., совершаемом легкими и всей поверхностью тела, так как чем выше внутримолекулярное клеточное Д., тем энергичнее должна быть легочная и кожная вентиляция, т. е. тем больше должно выводиться наружу углекислоты и водяных паров и тем больше должно связываться телом кислорода извне.
Химические изменения воздуха при Д. Воздух претерпевает при легочном Д. весьма резкие физические и химические изменения. Выдыхаемый воздух в случае, если человек дышит в среде нагретой менее темп. тела, бывает всегда теплее вдыхаемого воздуха. Согревание воздуха в легких происходит вследствие прохождения его через многочисленные бронхи и легочные пузырьки, стенки которых благодаря обилию в них кровеносных сосудов представляются теплыми. По той же причине выдыхаемый воздух представляется для своей температуры насыщенным парами, которые забираются воздухом главным образом с влажной поверхности бронх и легочных пузырьков; чем суше будет вдыхаемый воздух, тем более он будет отнимать от тела воды. Объем выдыхаемого воздуха у человека бывает при равных остальных условиях на 1 / 40 ? 1 / 50 меньше вдыхаемого: обстоятельство это легче всего объясняется тем, что объемное количество выделяемой человеком углекислоты меньше того, какое бы соответствовало поглощенному за то же время кислороду, так как часть последнего в теле идет и на другие цели. Так как углерод, сгорая с определенным объемом кислорода, дает то же объемное количество углекислоты, в каком был взят кислород для сгорания, то понятно, что если количество удерживаемого в теле кислорода больше того, какое выделяется в выдыхаемой углекислоте, то выдыхаемый воздух по объему должен быть меньше вдыхаемого; при этом азот не принимает при Д. никакого почти активного участия, а выдыхается в том же количестве, в каком вдыхается. Эта разница в объеме вдыхаемого и выдыхаемого воздуха сказывается только при дыхании, совершающемся покойно, когда объем выдохнутого воздуха измеряется при одной и той же t¦, давлении и при одном и том же напряжении водяных паров, как и объем вдохнутого воздуха. В противном случае воздух выдохнутый, как более теплый (36?37¦ Ц.), будет иметь и больший объем, нежели воздух вдыхаемый. Самым существенным химическим изменением воздуха при Д. служит исчезновение из него определенного количества кислорода и накопление углекислоты. След. таблица изображает это наглядно:
Вдыхаемый воздух
Выдыхаемый воздух
Разность Углекислота
0,04%
4,4%
4,36 Кислород
20,8%
16,03%
4,77 Азот
79%
79%
0
Выдыхаемый воздух содержит, кроме того, небольшие количества аммиака (всего за сутки выделяется человеком около 0,104 грам. аммиака) и следы сернистого водорода и углеводородов и других летучих продуктов, попадающих из крови. Эти продукты можно найти в воздухе, собираемом прямо из дыхательного горла у животных. В связи с азотистыми летучими продуктами в выдыхаемом воздухе находится вопрос о спертом воздухе и его ядовитости. В литературе медицинской приводится немало фактов смерти от спертого воздуха, причем смерть происходила в этих случаях не от недостатка кислорода или избытка углекислоты, а от присутствия в нем еще других малоисследованных продуктов газового обмена. Многие стремились доказать, что вредность спертого воздуха зависит от специфических вредных летучих продуктов выдыхания; но воообще вопрос представляется еще спорным (см. Вентиляция). Если таковые продукты и выделяются на самом деле легочными путями, то это должно совершаться лишь в самых минимальных количествах, свидетельством чего может служить следующий опыт Борисова, а именно: кролик, посаженный в камеру, снабжаемую исключительно воздухом, выдыхаемым собаками через дыхательное горло, и сидящий при таких условиях несколько дней (конечно, при наличности корма) не заболевает. В вопросе о ядовитости спертого воздуха не следует упускать из виду его более возвышенную температуру, высокое содержание в нем водяного пара и некоторое, хотя и слабое, уменьшение в нем процента кислорода ? обстоятельства, которые в связи с высоким содержанием в нем углекислоты и могут, быть может, обусловить известную степень его ядовитости. Вопрос с этой точки зрения не разрабатывается опытным путем. Во всяком случае содержание углекислоты в воздухе считается пока за показатель его пригодности для Д. (Вентиляция).
Зная количество кислорода, поглощаемого при каждом спокойном вдохе, количество выделяемых при спокойном выдохе углекислоты и водяного пара, а также число дыхательных движений в сутки, высчитывается, что взрослый средний человек в сутки поглощает около 744 гр. кислорода = 516500 куб. сант. этого газа и выделяет 900 гр. углекислоты = 455500 куб. сант. этого газа и около 540 гр. воды. Числа эти очень близки к тем, которые получаются при помощи непосредственного определения опытным путем газовых величин легочного обмена. Способы эти, конечно, различны, смотря по тому, исследуется ли весь газообмен, совершаемый легкими и кожей, или только каждым из этих органов в отдельности. В большинстве случаев определяется общий газообмен, сажая животных или человека в особые аппараты Шарлинга, Реньо и Резе или Петтенкофера. У Шарлинга через герметически замкнутую камеру, в которой сидит объект наблюдения, проводится аспиратором струя воздуха, предварительно лишенная углекислоты; развивающиеся же в аппарате углекислота и водяной пар увлекаются током воздуха; водяной пар поглощается на пути серной кислотой, а углекислота ? едкими щелочами. Через респирационную камеру Петтенкофера протягивается тоже струя свежего воздуха, в котором содержание углекислоты и водяных паров заблаговременно определено. Способ этот, подобно способу Шарлинга, непосредственно улавливает углекислоту и водяной пар, выделяемые телом, но количество поглощенного за время опыта кислорода вычисляется косвенно: из веса животного или человека после опыта вычитают первоначальный вес его (непосредственно перед опытом) плюс все потери его калом, мочой и газами (разумея углекислоту и водяной пар). Разность укажет на количество усвоенного за время опыта кислорода, так как если бы за это время не связывался телом кислород, то вес тела (полагая, что в тело не вводились ни питье, ни пища) до начала опыта был бы равен весу тела после опыта + все понесенные им потери. Между тем этот последний вес превосходит первый, и разность эта должна обусловливаться главным образом усвоенным за время опыта кислородом. Наконец, аппарат Реньо и Резе состоит из герметически замкнутой камеры для животного, снабженной двумя придатками, сообщающимися с ней и совершенно изолированными от окружающего воздуха. Один придаток, снабженный раствором едкого калия или натрия, своими периодическими движениями вентилирует воздух камеры и освобождает его от углекислоты, связывая этот газ едкою щелочью. Другой придаток, кислородный, доставляет кислород в камеру по мере потребления его животным; кислород при этом входит сам в камеру в силу падения упругости газов в камере, так как образующаяся при Д. углекислота тотчас же связывается указанными выше поглотителями. Таким образом животное, сидя в камере, пользуется газовой средой, вполне годной для Д., и количества развиваемой им углекислоты и поглощаемого кислорода доступны непосредственному определению. Подобная постановка опыта дает возможность определить (чего нельзя сделать с камерами Шарлинга и Петтенкофера), выделяется ли при Д. азот из тела в газообразном виде или наоборот поглощается. Однако при этом способе всякие другие летучие продукты выдыхания, кроме углекислоты, обусловливающие, как думают, вредные свойства спертого воздуха, остаются непоглощенными в камере и тем могут вредить нормальному течению газового обмена. Все остальные респирационные аппараты выстроены по типу или аппаратов Реньо и Резе, или Петтенкофера с небольшими изменениями (аппараты Лудвига и его учеников Зегена и Новака, Фойта, Бёрден-Сандерсона, Арлоинга, Жолие и Реньяра, д'Арсонваля, Немзера [из лаборатории проф. Тарханова], Пашутина). Всеми указанными способами определяется величина газообмена как легочного, так и поверхностью тела, т. е. через кожу. Для определения исключительно легочного газообмена прибегают к следующим приемам: на рот и нос человека или морду животных надевается герметически прилегающий, не сдавливаемый мешок, соединенный с вилообразной трубкой, колена которой снабжены клапанами в таком виде, что при вдохе наружный воздух проходит через одно колено в рот и отсюда в легкое, а при выдохе выходит через другое колено трубки в ряд поглотителей для углекислоты и водяного пара.
Для определения исключительно кожного Д. прибегают к аппаратам для общего газообмена с тою лишь разницею, что испытуемый через посредство вышеуказанных трубок дышит воздухом не камеры, в которой он сидит, а наружным. Изменение состава газов в камере должно быть отнесено при этих условиях на кожное Д. Можно изучать кожное Д. и отдельных членов тела, окружая их особыми рукавами, оставляющими между стенками своими и поверхностью членов герметически замкнутую полость, соединенную с приводящими и отводящими воздух трубками, связанными с различными поглотителями. Всеми этими способами исследования газообмена добыты весьма ценные результаты по физиологии и патологии Д. Прежде всего было прочно установлено, что химические изменения воздуха при Д. сводятся к обеднению его кислородом и к обогащению его углекислотой. Кожа в этом газообмене участвует в гораздо меньшей степени, нежели легкое, а именно: количество кислорода, поглощаемого кожей, относится к количеству его, поглощаемому легкими, как 1:127, а суточное выделение углекислоты кожей может быть сведено у человека приблизительно к 10 грм., тогда как суточное выделение этого газа всем телом равняется приблизительно 900 грм. Кожа берет перевес над легкими в деле выделения главным образом воды, так как легкими ее выделяется в сутки около полулитра, а кожей ее может выделяться в форме видимой и невидимой испарины, смотря по условиям, и несколько литров. Такому деятельному газовому обмену в легких благоприятствует, конечно, огромнейшая поверхность легочных пузырьков, в области которых происходит обмен; а именно, по приблизительному вычислению Кюсса, число легочных пузырьков = 1700 до 1800 миллионам, и совокупная поверхность их составляет около 200 квад. метров. Кровеносные капилляры с тончайшими стенками занимают около ? этой поверхности, т. е. 150 кв. м. Кровь массой приблизительно в 1 литр, разливаясь в тончайший слой толщиной в диаметр капилляра (т. е. около 0,008 мм), приходит в деятельнейший газовый обмен с окружающим воздухом и, будучи бедна кислородом и богата углекислотой (кровь венозная легочной артерии), отнимает у него кислород и отдает взамен ему углекислоту. Кислород, по диффузии вступающий в кровь, связывается в ней тотчас гемоглобином и способствует отчасти вытеснению из нее углекислоты в воздух легкого, где напряжение этого газа очень слабо. Но, кроме того, сама легочная ткань играет в известной мере роль выделительной по отношению к углекислоте крови железы, благодаря ли жизнедеятельности эпителия легочных пузырьков или присутствию в легочной ткани каких-нибудь химических продуктов кислотного характера. Таким образом, в легких даны все условия для артериализации крови, и кровь, притекающая к ним через легочную вену в венозном виде, оттекает от них легочными венами чисто артериальной (см. Газы крови). Несмотря на довольно обширную поверхность кожи у взрослого человека, приблизительно в 15000 кв. сант. (Сапей), газовый обмен через нее очень слаб; это зависит как от особых анатомических условий строения кожи и ее свойств, так и распределения сосудов. Впрочем, у низших животных, у лягушки напр., кожное Д. представляется очень деятельным благодаря тонине, влажности кожи и распределению в ней arter. cutanea magna ? ветви легочной артерии, разносящей венозную кровь по коже, а уже Реньо и Резе доказали, что у этих животных после вырезывания легких не происходит даже заметного уменьшения в выделении углекислоты. Благодаря такому малому участию кожи в газовом обмене у человека и мыслимо, что он легко переносит сплошное смазывание его кожи непроницаемыми для газов мазями и лаками (Сенатор, Полотебнов и др.). В этом случае исключение кожного газового обмена легко компенсируется некоторым усилением легочного Д. О причинах смерти животных от лакирования их кожи см. Лакирование кожи. Не весь кислород, поглощаемый телом, идет на сгорание углерода, но часть его удерживается в теле и употребляется на окисление водорода и др. Отношение между количеством выделяемой углекислоты и потребляемого за то же время кислорода, т. е. CO 2 /O 2 , называется дыхательным коэффициентом; у человека коэффициент этот при физиологических условиях образует правильную дробь, равную около 9 / 10 ; но он бывает меньше при употреблении мясной пищи и при голодании, и наоборот, бывает больше при питании углеводами и напряженной мышечной работе. Потребление кислорода и образование углекислоты точно так же подвержено резким колебаниям. Процессы эти возрастают после принятия пищи, при мышечной работе и вообще при всяких напряжениях тела, при возвышении собственной t¦ тела (при лихорадке) и при действии наружного холода, ведущего к охлаждению тела, когда последнее (у животных с постоянной t¦) вынуждено энергично отстаивать постоянство своей t¦; y холоднокровных же животных охлаждение понижает, а согревание повышает газообмен. Свет усиливает газообмен не только действием через глаза, т. е. раздражением сетчатки, но и прямым действием на кожу ослепленных животных. Наиболее деятельными лучами в этом отношении служат, по-видимому, синие и фиолетовые. Купания как со стороны t¦ воды, так и ее химических составных частей, раздражающих кожу, могут также усиливать весь газообмен, как это делают, напр., холодные морские купания и т. д. Колебания атмосферного давления в известных границах, также резко отражаются на газообмене. В сильно разреженном воздухе, когда содержание (абсолютное) кислорода в воздухе падает ниже 15 на 100, начинаются расстройства в дыхательных движениях и ослабление газового обмена; при 4,5 на 100 Д. становится очень затрудненным и при 3 на 100 наступает полная асфиксия. Поэтому при поднятии на воздушных шарах на высоту 3000 ? 4000 м приходится, ввиду сильного разрежения воздуха и вследствие того обеднения его кислородом, пользоваться резиновыми подушками, наполненными чистым кислородом. При этом многие припадки: одышка, головокружение и даже обморок, могут быть устранены. Замечательно, однако, что повышение атмосферного давления до неск. атмосфер, если оно совершается постепенно, не нарушает газообмена, но, достигнув до известной границы (15 атмосфер обыкновенного воздуха или 3 атмосфер чистого кислорода), обусловливает прекращение газообмена и смерть как бы от стрихнинных судорог. Кислород в сгущенном до трех атмосфер виде является тоже сильнейшим ядом и для низших организмов, и этим его свойством пользуются для отличия организованных ферментов от неорганизованных ? первые утрачивают при этом свои свойства, вторые ? нет (П. Бер).
Следует заметить, что умеренные колебания содержания кислорода во вдыхаемом воздухе оказывают лишь ничтожное влияние на потребление его, а это последнее определяется не столько количеством введенного кислорода, сколько жизненными потребностями клеток и тканей организма. Гемоглобин кровяных телец и в особенности протоплазма функционирующих клеток связывают обильные количества кислорода даже при сравнительно слабом частичном напряжении его и при задушениях, напр., от зажатия дыхательного горла организм поглощает без остатка весь запас кислорода, заключенный в легких. Опасность для жизни от недостатка кислорода наступает при падении содержания этого газа во вдыхаемом воздухе на 10?12% ниже нормы, тогда как накопление углекислоты во вдыхаемом воздухе действует смертельно, когда количество ее держится долгое время на 4?5%. Но недостаток кислорода переносится организмом гораздо труднее, чем самое обильное накопление в нем углекислоты, и поэтому явления асфиксии или задушения являются прежде всего последствием недостатка кислорода.
Судя по опытам Реньо и Резе, животные при нормальных условиях выводят легкими незначительное количество азота; но в опытах этих не исключена возможность попадания азота в респирационную камеру из верхнего и нижнего отверстия пищеварительного канала. Во всяком случае, количество свободного азота, выводимого будто бы легкими, сравнительно незначительно. Замечательно, что рядом с загрязнением воздуха при Д. различными газообразными продуктами идет процесс очищения его от всех мельчайших плотных частичек, которые плавают в вдыхаемом воздухе повсюду, кроме верхних слоев атмосферы и открытого моря. Частицы эти оседают на влажной поверхности слизистой оболочки дыхательных путей и удаляются при здоровом состоянии легкого его мерцательным эпителием. Но некоторая часть их остается в легком и проникает в лимфатические пути и задерживается в бронхиальных железах, которые, как и легкие, по мере течения лет темнеют, вероятно, от отложения частичек угля, сажи, в особенности у курильщиков табака. Последние порции воздуха при выдыхании представляются оптически пустыми, т. е. луч света, проходящий через слой такого воздуха, делается для глаза невидимым (если смотреть сбоку на такой луч) вследствие отсутствия твердых частиц, от которых бы свет мог отражаться в сторону. Легкие являются таким образом энергичными очистителями воздуха, что касается твердых взвешенных в нем частиц, но это делается в ущерб самому организму, который этим путем может сильно засоряться и подвергаться опасности заражения разнообразнейшими заразными началами.
Что касается явлений внутреннего, тканевого Д., то уже со времен Спаланцани совершенно установлено, что сами ткани ? нервная, мышечная и т. д. ? потребляют кислород и развивают углекислоту, т. е. дышат, и это происходит как внутри организма, так и вне его по вырезывании тканей из тела и пока они еще живы. Об условиях, определяющих обмен газов между кровью и лимфой, с одной стороны, и тканевыми элементами с другой, нами было говорено выше. Следует только прибавить, что окисления происходят не столько в крови, сколько в глубине тканей, т. е. что гнездами развития углекислоты являются сами тканевые элементы, а не животные соки. Доказательства этому сводятся к тому, что во-1) кровь не есть среда сильно окисляющая, так как многие вещества, легко окисляющиеся, будучи введены в кровь как выпущенную, так и обращающуюся в теле, вовсе не изменяются в ней и выводятся из тела вон. С другой стороны, можно из тела лягушки удалить всю кровь промывкой сосудов ее раствором поваренной соли ? и она продолжает жить еще некоторое время и развивать углекислоту. Наконец, опытом Спаланцани, в особенности развитым Пфлюгером, дыхание лягушки в индифферентном газе, напр., в азоте или водороде, причем лягушка без свободного кислорода в окружающей среде способна была развивать углекислоту еще в течение 19?20 часов сряду, доказывается, что развитие углекислоты в живых тканях может идти независимо от прилива к ним свободного кислорода в силу распада самой живой протоплазмы и соединения углерода ее с внутримолекулярным кислородом, и в таком случае свободный кислород, приносимый к тканям кровью, нужен только для восстановления разрушившейся молекулы путем превращения его в интрамолекулярный кислород. Таким образом, тканевое Д. не сводится к процессам прямого окисления или просто горения, а к процессам распадения, свойственным брожениям, и потребляемый свободный кислород идет на восстановление разрушающихся молекул живой протоплазмы. Живая протоплазма тканевых элементов при развитии углекислоты подобна, следовательно, взрывчатым веществам ? пороху, динамиту и т. д., развивающим при взрывах среди различных газов и углекислоту, независимо от того, имеется ли при этом свободный кислород или нет. Д. тканевое представляет со стороны развития углекислоты взрывчатое разложение вещества протоплазмы, усиливающееся всякий раз при функциональной деятельности. Из различных классов животного царства наиболее энергичный газовый обмен встречается у птиц, за ними идут теплокровные животные и затем уже холоднокровные ? рыбы, амфибии, у коих дыхательный газообмен представляется, сравнительно с первыми, ничтожным.
II. Механизм Д. сводится у высших животных и человека к расширению и спадению грудной клетки, влекущими за собою соответственное расширение и спадение легких и тем самым обновление воздуха в легочных пузырьках. Легкие по своему анатомическому положению пассивно следуют, благодаря своей эластичности, за колебаниями объема грудной клетки, производимыми действием дыхательных мышц. При входе, когда грудная клетка расширяется в верхне-нижнем, передне-заднем и боковом диаметрах, легкие своим расширением стремятся выполнить все лишнее пространство, образующееся при этом в грудной клетке, воздух в легких разрежается, давление его становится ниже атмосферного и наружный воздух врывается через дыхательное горло в легкие до того, пока давление воздуха в легких при расширенной грудной клетке не уравновесится с наружным атмосферным давлением. В этом состоит механизм поступления воздуха в легкие при вдохе. При спадении вслед за этим стенок грудной клетки при выдохе она давит на расширенные легкие, которые, спадаясь кроме того и по собственной эластичности, сдавливают заключающийся в них воздух, повышают давление его выше атмосферного, вследствие чего воздух этот выходит через дыхательное горло наружу и будет выходить до тех пор, пока давления воздуха в легких и наружной атмосфере не уравняются. В этом состоит механизм выхода воздуха из легких при выдохе. Ясно, что легкие в Д. работают по тому же основному принципу, как любой раздувательный мех, и что роль их представляется пассивной.
Легкие и после выдоха не приходят в положение равновесия, т. е. полного спадения, а остаются несколько растянутыми. Так, если вскрыть грудную клетку на трупе, плотно соединив дыхательное горло с водяным манометром, то при проникании воздуха в плевральное пространство, давление воздуха в манометре тотчас повысится на 6 мм, указывая тем самым, что легкие при этом спались. Следовательно, перед этим даже в положении полного выдоха, какое встречаем на трупах, легкие находились в растянутом положении. Если называть давление меньше атмосферного отрицательным, а давление больше атмосферного ? положительным, то следует признать, что даже при выдохе, т. е. при бездеятельном состоянии грудных мышц, в плевральном пространстве и вообще в грудной клетке (вне легких) господствует отрицательное давление, а в легочных пузырьках ? нулевое, т. е. равное атмосферному. При вдохе это отрицательное давление еще более увеличивается и может доходить до 57 мм ртутного столба. Объясняется это следующим образом: легкие даже в положении выдоха представляются растянутыми и стремятся спасться. Стенки же грудной клетки непроницаемы для воздуха и благодаря костному остову сопротивляются сдавлению их наружной атмосферой. На растяжение легких в положении, соответствующем даже выдоху, тратится известная часть атмосферного давления ? вот почему в плевральном пространстве, т. е. в грудной клетке вне легких, давление должно быть равно атмосферному минус та часть его, которая затрачена на растяжение легких, т. е. должно быть равно отрицательному. При вдохе, когда легкие представляются в состоянии еще большего расширения, отрицательное давление в грудной клетке (вне легких) должно, конечно, возрасти вследствие того, что на большее расширение легких потратилась и большая величина атмосферного давления. Эти колебания отрицательного давления в грудной клетке отражаются на кровообращении и на лимфообращении (см. Кровообращение и Лимфообращение).
Дыхательные движения состоят из вдоха, выдоха и паузы, периодически повторяющихся во все время жизни. Различными пнеймографами легко графически изобразить как частоту, так и высоту экскурсий грудной клетки во время Д. Изменения объема грудной клетки определяются тоже графически при помощи особого аэроплетизмографа Гада. Продожительность всего Д., т. е. вдоха, выдоха и паузы, равна приблизительно у человека 4 секундам при покое, что составляет около 15 Д. в минуту. Но малейшие возбуждения достаточны, чтобы изменить и ритм и глубину Д. Частота Д. сильно колеблется в зависимости от возраста (Кетеле): у новорожденного maximum частоты равняется 70, у детей от 1 ? до 5 лет ? 32, от 15 до 25 л. ? 24 Д. в минуту и под глубокую старость частота вновь увеличивается. Вообще говоря, число дыхательных движений находится в обратном отношении к величине животного, конечно, при сравнении животных одного и того же вида (П. Бер). При сне Д. замедляется и изменяется его тип. Д. не может быть без опасности для жизни задержано более, чем на 4?5 минут. Нырятели по профессии обыкновенно находятся под водою до 2? минут и только в исключительных случаях они могут пробыть до 4 минут. И тут дело, по Лакасаню, объясняется продлением Д. на счет кислорода, проглоченного перед нырянием и находящегося в желудке. Впрочем, организм привыкает обходиться временно незначительными дозами кислорода, как это доказывают наблюдения над ныряльщиками-пловцами, над индийскими факирами и поучительный опыт Клод-Бернара с воробьями. Если посадить воробья под стеклянный герметически закрытый колокол, то воробей, по мере потребления кислорода и развития взамен углекислоты, все более и более портит в нем воздух и начинает дышать все тяжелее и тяжелее; если во время жизни еще этого воробья впустить в тот же колпак другого свежего воробья, то последний при известной степени порчи воздуха мгновенно погибает, в то время как сидевший заранее и попривыкший к порченному воздуху продлжает еще жить.
Движения грудной клетки при вдохе и усиленном выдохе совершаются дыхательными мышцами, из которых одни являются вдыхательными мышцами, а другие выдыхательными. К первым относятся прежде всего грудобрюшная преграда, которая в состоянии покоя высоким сводом вдается снизу в грудную клетку, а при сокращении становится более плоской и спускается книзу. Таким образом, грудобрюшная преграда при сокращении должна увеличивать размер грудной клетки в вертикальном направлении. Но на помощь грудобрюшной преграде являются еще другие вдыхательные мышцы, поднимающие ребра: mm. intercostales externi, intercartilaginei, levatores costarum, лестничные мышцы, а при усиленном вдохе и sterno-cleido-mastoideus и pectoralis major, trapezius и др. Поднятием ребер и грудины объем грудной клетки увеличивается как в передне-заднем, так и в поперечном, т. е. в право-левом диаметрах. При преобладании деятельности грудобрюшной преграды получается так назыв. тип брюшного Д., характеризующийся более сильным выпячиванием живота при вдохе вследствие более энергичного опущения грудобрюшной преграды и сдавливания ею брюшных внутренностей, выпячивающих переднюю и боковые стороны брюшных стенок. Такое Д. господствует у мужчин. Другой тип Д., грудной , характеризуется преобладанием деятельности мышц, поднимающих ребра, вследствие чего при дыхании расширяется больше грудная клетка, живот же выпячивается в более слабой степени. Грудной тип Д. называется женским и составляет, по-видимому, не искусственно созданную особенность женской организации, обусловленную характером одежды и т. д., а естественную природную черту и с телеологической точки зрения может иметь немалое значение во время внутриутробной жизни плода: 1) ввиду того, что если бы преобладало у женщин Д. брюшное, то Д. вообще подвергалось бы риску несравненно большего стеснения во время беременности, когда экскурсии грудобрюшной преграды представляются затрудненными, и во-2) для внутриутробной жизни плода, с точки зрения покоя, несравненно благоприятнее грудное Д., нежели брюшное, так как в последнем случае и матка и плод подвергались бы большим периодическим надавливаниям и толчкам сверху при энергичных опусканиях и поднятиях грудобрюшной преграды.
Обыкновенное спокойное выдыхание совершается пассивно: приподнятые сокращением вдыхательных мышц ребра и грудина при расслаблении этих мышц по тяжести опускаются, и этому способствует эластичность скрученных до некоторой степени реберных хрящей. Но при одышке, т. е. при усиленном Д., выдыхание совершается частью на счет сокращения выдыхательных мышц, к коим относятся главным образом брюшные мышцы и intercostales interni. Первые своим сокращением обусловливают повышение внутрибрюшного давления как сжиманием спереди и с боков брюшной полости, так и опусканием нижних ребер; вторые же по своему расположению суть опускатели ребер и, следовательно, ведут в совокупности с первыми к активному выдоху. Количества вдыхаемого и выдыхаемого воздуха измеряются при помощи спирометра Гутчинсона. По поднятию градуированного полого цилиндра, в который выдувается воздух, легко судить об объеме выдыхаемого воздуха. При обыкновенном спокойном Д. взрослый средний человек вдыхает около 500 куб. сант. воздуха и столько же приблизительно выходит воздуха из легкого. Воздух этот принято называть "приливным воздухом". Но по поступлении в легкое этого приливного воздуха человек усиленным вдохом может вдохнуть еще около 1600?2000 куб. сант.; эту часть вдыхаемого воздуха называют "дополнительным", или "добавочным", воздухом. Кроме того, после обыкновенного выдоха человек может усиленным выдыханием вывести количества воздуха, равные тоже 1600?2000 куб. сант. Эту величину зовут резервным, или запасным, воздухом. Сумму этих трех величин ? запасного, приливного и добавочного воздуха называют "жизненной емкостью", и чтобы ее получить, напр., в спирометре, следует после самого глубокого вдоха, какой только может сделать человек, заставить его сделать столь же полный выдох в спирометр. Но и после этого в легком остается "остаточный воздух" (residual-air), который можно измерить только косвенным путем. Наиболее удобным в этом отношении считается способ Греана: человек делает 5?6 вдохов и выдохов через трубку, соединенную с определенным объемом водорода, который смешивается с воздухом легкого. Так как водород почти не поглощается кровью при Д., то он только смешивается с воздухом в легком и притом равномерно, вследствие чего, зная абсолютное количество взятого для опыта водорода и процентное его содержание в газовой смеси после 5?7 дыханий, легко определить все количество газовой смеси, помещающейся в известной фазе Д. как в приемнике для водорода, так в легочных путях и в соединительных между ними трубках. Вычитая из всего объема часть, выпадающую на долю сосудов и посторонних трубок, заключавших в начале чистый водород, получают объем, отвечающий чисто легочной емкости, и если субъект при окончании Д. водородом остановился на самом глубоком вдохе, то остаточный воздух получится путем вычитания от всего определенного диффузионным методом Греана объема легкого жизненной емкости его, непосредственно и заранее определенной спирометрическим путем. Остаточный воздух равен приблизительно 1200?1500 куб. сант. В общем жизненная емкость у среднего человека равна приблизительно 3800?4000 куб. стм.; но она очень увеличивается по мере упражнения в делании глубоких вдохов и выдохов, повышается и от пения и, наоборот, падает при отсутствии мышечных упражнений, при малой проходимости легких и т. д., и след., жизненная емкость может иметь и клиническое значение, вследствие чего спирометры весьма часто употребляются в клиниках. Все приведенные выше числовые данные показывают, что при спокойном Д. приливной воздух (около 500 куб. сант.) относится к стационарному воздуху, состоящему из остаточного и запасного (вместе 3000 куб. сант.), как 1:6, т. е. что при каждом вдохе к испорченному в легких воздуху прибавляется лишь 1 / 7 свежего воздуха, и этого оказывается достаточно для газообмена при обыкновенном спокойном Д. Из опытов Греана оказывается, однако, что даже и этот приливной свежий воздух не остается весь в легком, а часть его выделяется с следующим выдохом, не успев смешаться с стационарным легочным воздухом. На такое заключение наводит по крайней мере следующий опыт Греана: если вдохнуть 500 куб. сант. чистого водорода и затем сделать такой же силы выдох, то оказывается, что из 500 куб. сант. этого газа только около 330 куб. сант. осталось в легком, остальные же 170 куб. сант. выделяются со следующим выдохом. Если сделать отсюда, хотя и не вполне строгий, перенос на вдыхаемый свежий воздух, то следовало бы предположить, что из 500 куб. сант. его только около 330 куб. сант. идет на обновление стационарного воздуха в легких; это отношение между остающейся в легком частью приливного воздуха и стационарным воздухом, т. е. 330 / 3000 , представляющее величину, стоящую между 1 / 9 и 1 / 10 , называется "коэффициентом вентиляции", и он, конечно, резко повышается при усилении дыхат. движений при многих формах возбуждения и усиленной мышечной деятельности, когда газообмен повышается. Приливной воздух успевает смешиваться с стационарным испорченным воздухом легкого и обновлять его, т. е. обогащать кислородом и удалять углекислоту вследствие разницы состава и температуры между свежим, приливным, и стационарным воздухом. Первое условие определяет энергичную диффузию между тем и другим воздухом, а второе ? способствует механическому смешиванию. Наконец, в акте смешивания приливного воздуха с стационарным могут принимать участие и стенки бронхиальных трубок, снабженные гладкими мышечными волокнами, расположенными кольцевидно и могущими при сокращении передвигать воздух по легочным путям в различных направлениях.
III. Иннервация дыхательного аппарата. Дыхательные мышцы, подобно всем остальным поперечнополосатым мышцам, приводятся в действие возбуждением нервов, исходящим из определенных центров спинного или головного мозга. Центры, управляющие сочетанной деятельностью дыхательных мышц, заложены в серой массе четвертого желудочка, в продолговатом мозгу, недалеко от оконечности писчего пера, куда локализировал впервые Флуранс "жизненный узел". Последнее название (noeud vital) было предложено им потому, что разрушение продолговатого мозга у писчего пера вызывает почти мгновенную смерть, обусловленную прекращением Д. и временной остановкой сердца; другого смысла название "жизненный узел" не имеет, так как жизнь разлита по всем элементам тела и не собирается ни в каком фокусе или узле; а дно четвертого желудочка продолговатого мозга изобилует массой нервных центров, управляющих отправлениями важных органов в теле и между прочим центрами Д. и центрами, задерживающими сердцебиения, вследствие чего разрушение продолговатого мозга влечет за собой прекращение Д. и остановку сердца, вследствие механического раздражения при этом корней блуждающих нервов в продолговатом мозгу. Дыхательные центры работают, как известно, автоматически. Человек и животные продолжают дышать и во время сна ? без сознания и воли и всяких периферических раздражений, а животные, кроме того, по удалении всех частей головного мозга за исключением продолговатого, и только нарушение целости последнего прекращает Д. Очевидно, что дыхательные центры продолговатого мозга приводятся в периодическое возбуждение внутренним раздражителем и таковым является содержание газов в крови. Опытным путем несомненно доказано, что накопление углекислоты в крови и в особенности обеднение ее кислородом являются моментами, приводящими в деятельность дыхательные центры. Между тем жизненный газообмен и сводится к постоянному обеднению крови кислородом и к обогащению углекислотой; кровь, сделавшаяся венозной, протекая через продолговатый мозг, возбуждает центры Д., которые своей игрой вызывают ряд более или менее сильных и частых дыхательных движений, вентилирующих легкое, а через это и кровь. Таким образом, всякий недостаток артериализации крови должен обусловливать усиление Д., а через это и быстро восстановлять нормальный газовый состав артериальной крови. Артериальность крови обеспечена тем, что центры Д. непосредственно возбудимы газовым составом крови. Для доказательства этого положения можно (Розенталь) сильно насытить кровь кислородом посредством усиленного искусственного Д. этим газом, и после этого получается такое состояние, при котором животное продолжает жить, но не дышит в течение некот. времени. Очевидно, что избыток кислорода в крови и недостаток углекислоты влекут за собою это временное прекращение Д., наз. "апноэ" (apno e); далее, плод во время внутриутробной жизни не производит дыхат. движений вследствие того, что он получает через пупочные сосуды готовую артериальную кровь из детского места матери. Артериализация крови и освобождение ее от углекислоты у плода совершаются в детском месте между сосудами матери и плода. Центр Д. лишен, след., у плода нормальных возбудителей, и он пребывает в покое; но стоит только зажать пупочные сосуды у щенков, напр., в конце беременности, и вызвать тем самым временный недостаток артериализации крови, чтобы они сразу начали производить дыхательные движения; разжатие пупочных сосудов может вновь повлечь исчезновение дыхат. движений и т. д.; наконец, опыты с Д. различными газовыми смесями, в которых, с одной стороны, уменьшается процентное содержание кислорода, а с другой ? увеличивается содержание углекислоты, ясно показывают, что одышка (dyspno e), сопровождаемая усиленными и учащенными дыхательными движениями, получается в особенности при недостатке кислорода в вдыхаемом воздухе и при накоплении в нем углекислоты.
Периодичность Д. зависит, по-видимому, от сопротивления, представляемого дыхательными центрами к возбуждению их газовым составом крови, а именно: возбуждение это должно нарасти до известной степени, чтобы вызвать разряд нервных импульсов, обусловливающих вдыхание. За этим потраченное возбуждение вновь должно нарасти до известной величины, чтобы вызвать тот же дыхательный эффект и т. д. Принимают, что рядом с вдыхательным центром находится и выдыхательный центр, сочетающий деятельность выдыхательных мышц в целесообразное движение; но центры эти только приходят в деятельность при крайне высоком недостатке кислорода и высоком содержании углекислоты, как это наблюдается при сильной одышке. От нервных клеток дыхательного центра дыхательные мышцы получают импульсы для своей деятельности; но импульсы эти не прямо доходят до них по центробежным нервным путям, а на пути последних заложены группы спинномозговых клеток серых передних рогов, образующие первую двигательную центральную станцию на пути от мышц к головному мозгу. У молодых животных эти спинномозговые центры одарены самобытной возбудимостью и некоторой независимостью от главного дыхательного центра продолговатого мозга, так что разрушение или отделение продолговатого мозга от спинного не влечет у них окончательного прекращения Д. благодаря продолжающейся деятельности этих второстепенных дыхательных спинномозговых центров (Рокитанский, Лангендорф и др.); но у взрослого животного, а вероятно, и у человека эта функция спинномозговых дыхательных центров совершенно угасает, и вся регуляция дыхательных движений всецело выпадает на долю одного продолговатого мозга. Центробежными нервами дыхательных мышц являются прежде всего для диафрагмы ? грудобрюшный нерв (nerv. phrenicus) по одному с каждой стороны; перерезка одного нерва ? парализует одну половину диафрагмы, а обоих ? всю диафрагму. Кроме того, сюда относятся и грудные нервы, выходящие из различных этажей спинного мозга соответственно межреберным промежуткам и кончающиеся в межреберных мышцах; подрезывание каждой пары этих нервов парализует соответствующие межреберные мышцы обеих сторон и ослабляет дыхательную экскурсию грудной клетки. На основании этих данных иннервации Д. легко разъединить чисто грудное Д. от брюшного. Стоит перерезать грудобрюшные нервы, и тогда вследствие паралича диафрагмы остается только одно грудное Д., и наоборот, если перерезать спинной мозг ниже выхода из него грудобрюшных нервов, то грудное Д. совершенно исключается и остается только брюшное Д., обусловленное деятельностью диафрагмы. Хотя деятельность дыхательного центра определяется центральным возбуждением его кровью и совершается автоматически, тем не менее она находится в зависимости как от разнообразных возбуждений, доходящих до дыхательных центров по разнообразным центростремительным, чувствующим нервам, действующим на них путем рефлекса, так и от разнообразных психических возбуждений и аффектов, протекающих в сфере головного мозга. Самый главный дыхательный рефлекс происходит при посредстве волокон блуждающего нерва, а именно, при раздражении волокон этого нерва, или целого, или перерезанного (в таком случае раздражается центральный конец этого нерва), Д. учащается, а при очень сильном раздражении останавливается в акте вдоха; при перерезке же блуждающих нервов Д. замедляется, но делается более глубоким. Блуждающий нерв считается поэтому ускорителем дыхательных движений, понижающим в дыхательных центрах сопротивление их к возбуждению кровью, и наоборот, одна из ветвей того же нерва, а именно, верхнегортанный нерв, при возбуждении замедляет дыхательные движения и останавливает Д. в фазе выдоха, обусловливая обратные изменения в дыхательных центрах (Розенталь). По опытам же Геринга и Брейера, блуждающий нерв принимает участие в саморегулировании движений легкого в том смысле, что окончания его в легких, раздражаясь растяжением легкого при вдохе, прерывают вдох и вызывают выдох.
Этим объясняется, по мнению этих авторов, почему после перерезки блуждающих нервов дыхательный аппарат истощается в нецелесообразных вдыхательных усилиях. Обратный рефлекс, т. е. возбуждение вдыхания и задержка выдыхания вследствие спадения легких, не играет заметной роли в регулировании нормального Д. Другой целесообразный рефлекс, предупреждающий проникновение вредных веществ в дыхательные пути, заключается в остановке Д. в положении выдыхания при раздражении окончаний тройничного нерва в слизистой оболочке носа и окончаний верхнегортанного нерва в слизистой оболочке гортани при попадании инородных веществ в гортань. Наконец, все болевые раздражения вызывают рефлекторно активное выдыхание, влекущее стоны, крик и визг и т. д. Вообще говоря, все сильные раздражения чувствующих нервов и органов чувств влекут за собою замедление и усиление дыхательных движений, тогда как раздражения слабой и средней силы ведут в большинстве случаев к противоположному результату (П. Бер и Лангендорф). Душевные движения, внимание и воля, как известно, могут сильно отражаться на ходе дыхательных движений; известно, что грустные настроения и чувства сопровождаются замедленными и поверхностными дыхательными движениями, перерываемыми глубокими вздохами, веселые же ? наоборот; как только человек начинает обращать свое внимание на то, как он дышит, так он тотчас невольно изменяет как ритм, так и глубину дыхания. Воля может задерживать, замедлять, ускорять и изменять глубину Д., но все это она может производить лишь временно, причем наступающие затем перемены в дыхательных движениях как раз обратны тем, которые были вызваны волей; наступает, одним словом, компенсация временно нарушенного волей правильного хода Д. Если Д. произвольно замедлялось, то артериализация крови была ослаблена, кровь становилась беднее кислородом и богаче углекислотой, и поэтому, когда воля прекращала свое замедляющее действие на дыхательный центр, то последний уже раздражался кровью несравненно более его раздражающей, нежели кровь нормальная. Отсюда учащение и усиление Д. Наоборот, если Д. произвольно учащалось, то благодаря усилению вентиляции легкого кровь становится все более и более артериальной и, следов., все менее и менее раздражающей дыхательный центр; отсюда и происходит компенсаторное замедление Д. по прекращении действия воли. Легко понять также, почему нельзя волевым путем прекращать дыхание навсегда и таким путем убивать себя. По мере произвольного задержания Д. кровь делается все более и более венозной, количество кислорода в ней падает, вследствие чего развиваются в ней и в теле продукты неполного окисления, характеризующие кровь при задушении и представляющие сильных раздражителей дыхательного центра; кроме того, в ней накопляется все более и более углекислоты. Кровь по мере такого произвольного задушения делается все более и более сильным раздражителем дыхательного центра, и должен наступать наконец такой момент, когда угнетающая сила воли на дыхательный центр не в состоянии уже уравновесить раздражающего действия на него крови, и тогда невольно появляется Д. Из условий, способствующих усилению возбудимости дыхательного центра, мы укажем на теплоту, на прилив и, след., давление крови в продолговатом мозгу. Первым условием отчасти объясняется, почему при лихорадочной t¦ Д. всегда почти учащено. Вторым же ? почему положение тела может резко отражаться на дыхательных движениях. Во многих случаях обморочного состояния с прекращением Д. поворот тела головой вниз с наплывом крови в голову быстро восстановляет Д. и иногда ведет к спасению жизни, в особенности при хлороформном наркозе.
Дыхательные движения грудной клетки сопровождаются еще дыхательным расширением и спадением ноздрей и расширением и сужением голосовой щели. Расширение ноздрей и голосовой щели соответствуют вдоху, спадение же ? выдоху. Очевидно, что мышцы, заведующие указанными движениями крыльев носа и гортани, соединяются при посредстве определенных нервов с дыхательным центром. Расширение ноздрей и голосовой щели при вдохе, очевидно, рассчитано на более свободный пропуск воздуха в легкие при вдохе. У лошади значение этой дыхательной игры ноздрей огромно, и в случае паралича мышц-расширителей ноздрей, как это бывает при перерезке лицевых нервов (n. facialis), лошадь погибает от задушения, так как парализованные крылья носа при вдохе западают внутрь носовых отверстий, захлопывают их в виде клапанов и устраняют доступ воздуха в легкие. Ртом же лошади не дышат. Кроме того, и бронхиальные трубки иннервируются продолговатым мозгом через блуждающие нервы, и последние при возбуждении вызывают сжатие бронхов, характеризующееся выталкиванием воздуха из легких или повышением его напряжения, определяемого манометром и графическим путем (П. Бер и др.). Истинное значение этой способности бронхиальных трубок к активному сокращению в нормальном Д. пока неизвестно.
И. Тарханов.