Блохи или скачущие (Aphaniptera s. Suctoria, см. таблицу Блохи или Скачущие) ? небольшой отряд насекомых, заключающий в себе 5?6 родов с 25 видами. Это ? маленькие бескрылые паразитные насекомые с колющими ротовыми органами, с узеньким, сжатым с боков телом, на котором можно ясно отличить голову, грудь, состоящую из трех раздельных колец, и девятичленистое брюшко со скакательными ногами и с полным превращением. На округленной или угловатой голове (рис. 1), которая непосредственно и плотно прилегает к первому грудному кольцу, находятся два больших простых глазка, два маленьких трехчленистых сяжка с кольчатым третьим члеником, помещающиеся позади глаз или у некоторых над глазами, и ротовые органы. Глаза простые, реже зачаточные и еще реже их вовсе нет (напр. у блохи мышиной, Thypiopsylla muris). Ротовые органы Б. (рис. 1) колющие и состоят из следующих частей: 1) из двух удлиненных и заостренных верхних челюстей, снабженных зубчиками, 2) из двух ланцетовидных нижних челюстей с длинными четырехсуставчатыми щупиками, 3) из цельной или расщепленной нижней губы, имеющей два щупика (1?4-членистые) и составляющей род хоботного влагалища, и, наконец, 4) из длинного заостренного язычка, который и есть главный орган для ранения кожи; верхней губы нет. На груди, состоящей из трех отдельных члеников, находятся три пары длинных и тонких ног, из которых особенно сильно развита последняя пара, служащая для скакания; тазики ног большие и толстые, бедра утолщенные, лапки пятичленистые, оканчивающиеся двумя коготками. Кроме того, ко второму и третьему грудным кольцам прикрепляется еще по две маленькие, округленные пластинки ? зачатки крыльев. Все тело Б. усажено более или менее густыми волосками и щетинками: у некоторых видов на голове, на первом и втором грудных члениках и на некоторых из брюшных члеников находятся шипики, расположенные так, что образуют род гребней. Брюшко состоит из 9 члеников, и первый членик его представляет только спинную пластинку, а брюшной пластинки не имеет.
БЛОХИ, или СКАЧУЩИЕ (Aphaniptera s. Suctoria).
Рис . 1 . Голова Блохи собачьей (Pulex canis), увелич., с раздвинутыми ротовыми частями: a ? голова, b ? нижняя челюсть, b 1 ? челюстной щупик, c ? верхняя челюсть, d ? нижняя губа, d 1 ? губной щупик, e ? язычок (ligula s. hypopharynx). Рис. 2 . Пищеварительные органы блохи собачьей (Pulex canis): a ? пищепровод, b ? первый желудок, c ? второй желудок, d ? тонкая кишка, f ? толстая кишка, g ? мальпигиевы сосуды. Рис. 3 . Слюнные железы: a ? железа, b ? два отдельных слюнных протока, c ? общий слюнный проток. Рис. 4 . Мускулатура блохи собачьей (Pulex canis). Рис. 5 . Нервная система блохи человеческой (Pulex irritans): a ? надглоточный узел (ganglion supraoesophageum), b ? подглоточный узел (ganglion infraoesophageum), c ? грудные узлы (ganglia thoracica), d ? брюшные узлы (ganglia abdominalia), f ? нервы. Рис. 6 . Мужские половые органы блохи собачьей (Pulex canis): a ? семенник (testiculus), b ? семяпровод, c ? семяизвергательный канал, d ? мужской уд (penis), f ? придаточные железы. Рис. 7 . Женские половые органы блохи человеческой (Pulex irritans): a ? яичник, b ? яйцепровод, c ? влагалище, p ? придаточная железа, f ? семяприемник. Рис. 8 . Блоха человеческая (Pulex irritans) и ее превращение: A ? самка, B ? самец, C ? яйцо, D ? личинка, E ? куколка, F ? сильно увелич. сяжок блохи. Рис. 9 . Увеличенная голова и часть груди блохи человеческой (Pulex irritans), ротовые органы раздвинуты. Рис. 10 . Увеличенная голова и часть груди блохи собачьей (Pulex canis), ротовые органы раздвинуты. Рис. 11 . Увелич. голова и часть груди блохи кошачьей (Pulex felis). Рис. 12 . Увелич. голова и часть груди блохи кролика (Pulex goniocephalus). Рис. 13 . Блоха птичья (Pulex avium), самец. Рис. 14 . Блоха проницающая (Sarcopsylla penetrans). A ? самец, B ? самка, C ? нога полевки: a ? опухоль, в которой помещается блоха проницающая (Sarcopsylla s. Rhynchoprion penetrans), D ? брюшко самца блохи проницающей (S. penetrans), с выдвинутым копулятивным аппаратом, E ? сяжок, увелич., F ? ротовые органы: a ? верхняя челюсть, b ? нижняя челюсть, b 1 ? челюстной щупик, c ? нижняя губа, c 1 ? губной щупик, d ? язычок (ligula s. hypopharynx). Рис. 15 . Алакурт, или блоха тянь-шаньская (Vermipsylla Alakurt). A ? самец, B ? самка с распухшим брюшком, C ? ротовые органы: a ? верхняя челюсть, b ? нижняя челюсть, b 1 ? челюстной щупик, c ? нижняя губа, c 1 ? губной щупик, d ? язычок. D ? сильно увелич. часть сяжка: a ? второй, или средний, членик сяжка, b ? первый, или основной, членик сяжка, E ? последний, или концевой, членик сяжка.
Внутренняя организация Б. представляет некоторые особенности. Пищеварительные органы их (рис. 2) представляют следующие отделы: пищепровод, за которым следует маленький первый желудок, за ним ? большой второй желудок, далее ? тонкая кишка, которая переходит в толстую и оканчивается порошицею (выводным отверстием) на заднем конце тела. У начала тонкой кишки с каждой стороны помещаются по два мальпигиевых сосуда. У Б. есть также две слюнные железы (рис. 3), выводные протоки которых соединяются в один общий проток, оканчивающийся в ротовой полости. Сердце, имеющее вид тоненькой трубочки, помещается на спинной стороне. Дыхательные органы состоят из ветвистых дыхательных трубочек, или трахей, сообщающихся с дыхальцами, расположенными по бокам тела. Мышечная система (рис. 4) очень сильно развита и представляет ряд мускулов, расположенных вдоль спинной стороны тела, затем другой длинный ряд, на брюшной стороне, и боковые мышцы. Кроме того, весьма сильно развиты мышцы конечностей и те мышцы головы, которые служат для движения ротовых органов. Нервная система (рис. 5) состоит: 1) из головного мозга и 2) из брюшной цепи. Головной мозг составляется двумя узелками: одним, помещающимся над пищепроводом (надглоточный узел, ganglion supraoesophageum), и другим, расположенным под пищепроводом (подглоточный узел, ganglion infraoesophageum). Брюшная цепь состоит из трех грудных и восьми тесно друг к другу прилегающих брюшных узлов, расположенных в передней части брюшка. От каждого узла отходят нервы к близлежащим частям. Женские половые органы Б. (рис. 7) состоят из двух яичников и двух яйцепроводов, соединяющихся в один общий канал ? влагалище. Ко влагалищу, кроме того, присоединяются еще две придаточные железки и два семяприемника. Мужские половые органы (рис. 6) состоят из двух семенных железок и двух семяпроводов, соединяющихся в семяизвергательный канал, который оканчивается в мужской уд (penis).
Окраска Б. довольно однообразная, преимущественно бурая, различных оттенков, что зависит от однородности образа жизни и места обитания всех видов, относящихся к этому отряду. Только у некоторых видов (блоха проницающая, Sarcopsylla penetrans, блоха тянь-шяньская, или алакурт, Vermipsylla alacurt, блоха большебрюхая, Pulex grossiventris) в самках развивается такое громадное число яиц, что они сильно растягивают брюшко, которое вследствие этого становится беловатым с немногими поперечными бурыми полосками, которые соответствуют хитиновым пластинкам брюшных колец.
Самки Б. больше самцов и отличаются от них выпуклою спиною, тогда как у самцов она вогнута.
При развитии Б. подвергаются полному превращению (рис. 8). По оплодотворении самка откладывает около 20 (у некоторых видов значительно больше) крупных яичек, которые, не будучи ни к чему прикрепляемы, обыкновенно падают на землю или на пол, а затем попадают в сор, щели полов, опилки и т. п. Через несколько дней по откладке из яиц вылупляются личинки. Личинки Б. имеют явственно обособленную голову и туловище, состоящее из 12-ти довольно однородных члеников. Голова личинки овальна, тверже остального тела и несет на себе ротовые органы и сяжки. Сяжки обыкновенно двучленистые и только у немногих (Sarcopsylla) ? одночленистые; первый членик их очень короток, второй гораздо длиннее и имеет цилиндрическую форму; сяжки выдаются из-под боковых частей головы. Ротовые органы личинки грызущие и состоят из верхней губы, двух верхних и двух нижних челюстей и из нижней губы. Верхняя губа округлена, посередине имеет слабую выемку и снабжена 4-мя маленькими волосками; верхние челюсти сильно согнуты, оканчиваются остриями и на внутреннем крае снабжены 5 маленькими зубчиками; нижние челюсти представляют две пластинки с утолщенным серпообразным наружным и с полукружным внутренним краем. Нижние челюсти несут двучленистые челюстные щупики. Нижняя губа языкообразна, спереди сужена и имеет два острия, а у основания две маленькие круглые бородавочки, несущие четыре загнутых кзади шипа; бородавочки эти суть губные щупики. Кроме того, на голове личинок Б. находится интересный временный орган, служащий им для разрушения яйцевой скорлупы и представляющий разнообразное строение. Так, напр., у Блохи кошачьей (Pulex felis) этот орган ? маленькое бурое хитиновое тельце, помещающееся в легком углублении на темени; кпереди оно переходит в острие, а задний округленный край его доходит до членика, следующего за головою. При первой же линьке этот орган совершенно исчезает. У личинки блохи полосатой (Р. fasciatus) этот орган представляет насколько иное строение: спереди он расширен в виде лопатки и снабжен острым шипом. Туловище личинок Б. плоскоцилиндрическое, беловатого цвета и состоит из 12 члеников, из которых каждый на конце и по бокам усажен щетинками. Последний членик вдвое длиннее предыдущих и усажен двумя рядами волосков. На конце туловища находятся два несколько согнутых отростка, которые и составляют главные органы движения личинки. Ног нет совсем, и движения совершаются посредством сокращений всего тела и подталкиваниями вышеназванных отростков. Дыхалец 10 пар, и они расположены на 2?11 члениках. Личинки блох живут в тех местах, в которых были отложены яйца. Относительно пищи их долгое время не знали ничего определенного. Старые авторы (Левенгук, Рёзель) выкармливали их мертвыми мухами, высушенною кровью и т. п. Потом обратили внимание на то, что около отложенных яиц Б. всегда находятся красные тельца неправильной формы. Эти тельца были приняты за сгустки крови, вытекшей из ран, произведенных самками Б. и имевшей назначением служить пищею личинкам. Однако позднейшие исследования показали, что тельца эти ? экскременты Б., которые личинки поедают вместе с различными другими органическими веществами. До перехода в состояние куколки личинка у большинства видов вьет кокон из тонкой нити, к которому при помощи клейкого выделения пристают различные находящиеся кругом вещества, как-то опилки, грязь и проч. Кокон этот сверху выпуклый, снизу плоский. Сама куколка имеет уже форму взрослого животного с подтянутыми ногами; цвет ее очень светлый, беловатый или желтоватый; сброшенная кожа личинки остается висеть на заднем конце тела куколки. По Ритсема, уже по куколке можно определить пол животного, так как куколки самцов имеют вогнутую спину и брюшко оканчивается двумя остриями, а у куколок самок спина выпукла и брюшко их оканчивается только одним острием. Кроме того, мужские куколки меньше женских. В продолжение стадии куколки цвет тела темнеет и становится буроватым. Приблизительно через 30 дней насекомое достигает полного развития.
Б., за немногими исключениями, суть временные паразиты, которые, подобно комарам и другим питающимся кровью насекомым, нападают на теплокровных позвоночных животных только для того, чтобы добыть пищу. Только самки проницающих блох (Sarcopsyllina) в течение известного периода жизни становятся постоянными паразитами, поселяясь под кожею своих хозяев. Временным паразитизмом и объясняется то обстоятельство, что многие виды Б. имеют не одного хозяина, а один и тот же вид их нападает на различных близко сродственных млекопитающих и на весьма многочисленных птиц, и что, наоборот, иногда на одном и том же виде животного живет несколько видов Б. Известно, что на 67 млекопитающих и 22 птицах живет 25 точно определенных видов Б. и 10 таких видов, точность которых недостаточно установлена. У лисицы, напр., найдено 4 вида Б. (Pulex globiceps, P. goniocephalus, P. meles и Р. serraticeps), а Б. собачья (Pulex sera t iceps) встречается на 11 следующих животных: на кошке, льве, тигре, Felis macroscelides, собаке, лисице, песце, чернобурой лисе, фенеке, полосатой гиене, еноте и даже на человеке. Все Б. питаются исключительно кровью теплокровных животных. Будучи временными паразитами, Б. не утратили способности к передвижению: они, хотя ходят довольно медленно и неловко, но зато способны делать громадные прыжки, обнаруживая тем очень большую мускульную силу. Проницающие Б., составляющие переход к постоянным паразитам, уже менее подвижны.
Б. как паразиты в большинстве случаев не причиняют человеку и животным большого вреда, но беспокоят его своими уколами, а при сильном размножении становятся просто невыносимыми. Проницающие Б. значительно вреднее, так как вызывают у человека и у домашних животных более или менее сильный зуд, воспаления и нарывы, последствием чего может быть потеря пораженной конечности. Вредна также и Б. тянь-шаньская, или алакурт, которая сильно истощает организм домашних животных.
Положение Б. в зоологической системе ? до сих пор довольно неопределенное. Одни (Латрейль, Кирби) принимают их за самостоятельный отряд, другие (Фабриций) относят их к полужесткокрылым (Hemiptera), третьи (Дюже) ? к перепончатокрылым (Нуmenoptera) и, наконец, четвертые (Окен, Бурмейстер, Зибольд) ? к двукрылым (Diptera). Первое и последнее мнения удержались еще и до сих пор, так что и теперь одни ученые считают Б. за самостоятельный отряд, а другие ? за подпорядок отряда двукрылых (Diptera). Б. распределяются на следующие три семейства: 1) настоящие Б. (Pulicina), 2) проницающие Б. (Sarcopsyllina) и червеблохи (Vermipsyllina).
1. Настоящие Б. (Pulicina) имеют маленькую голову с округленным лбом; нижняя губа цельная; 3-й членик сяжков в форме сосновой шишки или с дольчатыми надрезами; губные щупики б. ч. 4-членистые, а у некоторых 2-членистые, напр. у Rhynchopsylla; переднегрудь шире головы; брюшко самки во время кладки яичек не увеличивается. Сюда относятся, напр.: Б. человеческая (см. это сл. и рис. 8 и 9); Б. собачья (Pulex canis s. Ctenocephalus serraticeps, рис. 10) бывает темно-бурого цвета. От Б. человеческой отличается тем, что на нижней стороне округленной головы и на заднем крае спинной части переднегрудия находится ряд черноватых тупых шипов, расположенных наподобие зубцов гребня. Самец имеет 3 мм длины; самка на одну четверть больше и имеет более округленное тело. Эта Б. живет на собаке и на других хищных животных, чаще всего она встречается на цепных собаках, на щенках и на самках, кормящих щенят грудью, так как условия жизни их вполне благоприятствуют размножению этих паразитов. Куколки и личинки в изобилии встречаются на подстилках молодых щенят. Б. кошачья (Р. felis s. Ctenocephalus enneodus, рис. 11) очень похожа на собачью, от которой отличается меньшею величиною и тем, что шипики, расположенные на нижней стороне головы и на заднем крае спинной части переднегруди, не тупые, а острые. Некоторые считают этот вид разновидностью предыдущего. Эта Б. живет на кошке, а личинки и куколки ее встречаются в большом количестве на подстилках молодых котят. Б. кролика (Р. goniocephalus, рис. 12) отличается угловатою головою и меньшим числом шипиков на голове и на переднегруди. Живет на зайцах и кроликах, а также на лисице. Б. птичья (P. avium, рис. 13) имеет овальное удлиненное тело темно-бурого цвета с округленною головою; нижняя сторона головы без шипиков, но на заднем крае спинной части переднегруди находятся с каждой стороны по 12?13 узких шипов. Сяжки удлиненные, заходящие за задний край головы, у самцов они могут напрягаться. Самец имеет 3 мм длины: самка ? 3,5 мм. Эта Б. живет на различных породах птиц и часто встречается в голубятнях и курятниках.
2. Проницающие Б. (Sarcopsyllina) имеют довольно большую голову с угловатым лбом; нижняя губа вилообразно расщеплена; губные щупики имеют только один членик; третий членик сяжков не кольчатый; брюшко самки при переполнении яичками раздувается и принимает шарообразную форму. Сюда относятся два вида: Б. проницающая (см. это сл. и рис. 14) и Б. курицы (Sarcopsylla gallinae), проникающая под кожу домашних кур. Была найдена на о. Цейлоне.
3. Червеблохи (Vermipsyllina) имеют довольно большую голову с округленным лбом, без шипиков на нижней стороне; губные щупики имеют 11?14 члеников; второй членик сяжков имеет вид чашечки, края которой закрывают кольчатый третий членик. На задних ногах тазики очень сильно развиты. Брюшко у самок во время развития яичек растягивается преимущественно в длину, так что тело принимает червеобразный вид. Сюда относится Б. тянь-шаньская, или алакурт (см. это сл.).
Важнейшие сочинения о Б. следующие: А. Дюже , "Recherches sur les caractè res zoologiques du genre Puce" (Annal. des sc. natur., том XXVII, 1832); Коленати , "Beitrage zur Kenntniss der Phthino-Myarien" (Horae Societatis Entomologicae Rossicae. Fasciculus secundus, Petropoli, 1863); Л. Ландуа , "Anatomie des Hundenflohes, Pulex canis" (Nov. Act. Acad. Caesar. Leopold. Carol, т. XXXIII, Дрезден, 1867); Ритцема , "Lets over de naturlijke Geschiedenis van de Vloo" (Album der Natuur, Гаарлем, 1872, p. 65); Э. К. Брандт , "Сравнительно-анатомические исследования нервной системы двукрылых, Diptera" (С.-Петерб., 1879, стр. 23?24, табл. I, фиг. 19 и 20); О. Ташенберг , "Die Flo he" (Галле, 1880 года); Ритцема , "Versuch einer chronologischer Uebersicht der biesher beschriebenen oder bekannten Arten der Gattung Pulex" (Zeitschr. f. die ges. Naturwiss, 3. Folge., т. V. 1880); Меньен , "Les Parasites et les maladies parasitaires de l'homme et des Animaux" (Париж, 1880, p. 57?71); Kraeplin , "Ueber die systematische Stellung der Pulici den" (Гамбург, 1884).
Э. К. Брандт.