лейкоциты, лимфоидные клетки, лимфатические тельца, индифферентные образовательные клетки, также фагоциты, микро? и макрофаги (см. ниже). ? Так называются встречающиеся в крови рядом с красными кровяными шариками, а также и во многих других жидкостях и тканях тела небольшие бесцветные тельца неправильной и непостоянной формы, обладающие самостоятельным движением. Они состоят из клейкой крупно? или мелкозернистой протоплазмы и заключают в себе от 1 до 4 ядер, которые, однако, становятся видимыми лишь после действия на них воды, уксусной кислоты или других реагентов. Кроме крови, тельца эти встречаются в лимфе, лимфатических железах, вообще в органах, основа которых состоит из сетчатой (аденоидной) соединительной ткани, в том числе и в костном мозге, а также, в качестве блуждающих клеток, в различных органах тела: между клеточками и волокнами соединительной ткани, клеточками эпителия желез, слизистых оболочек и т. д. Величина их колеблется довольно сильно: вообще у холоднокровных животных они меньше, чем красные кровяные шарики; у теплокровных ? больше; у человека величина их колеблется от 0,004 до 0,013 мм. M. Шультце различал у человека три рода белых кровяных шариков: 1) меньшие красные, с малым количеством протоплазмы и 1?2 ядрами; 2) равные им по величине, и 3) большие с многочисленными зернышками и обильной плазмой, отличающиеся более энергичным движением. Другие различают две формы: крупнозернистые и мелкозернистые; но, вообще, формы эти связаны между собой постепенными переходами. Такие же тельца наблюдаются и у беспозвоночных животных. Количество белых кровяных шариков в крови колеблется весьма сильно, как при различных физиологических (нормальных) и патологических (болезненных) состояниях организма, так и в различных органах одного и того же организма. Нормально приходится в среднем 1 белый кровяной шарик на 335 (по Велькеру) или 357 (по Молешотту) красных; но в селезеночной вене (vena lienalis) их 1 на 60 красных, а в селезеночной артерии (arteria li e nalis) 1 на 2260. Количество их увеличивается во время пищеварения, после кровопусканий, при продолжительных воспалениях, менструациях, в родовой период, при лейкемии, от действия укрепляющих лекарств. При лейкемии (белокровие) увеличение числа их может доходить до того, что числа белых кровяных шариков и красных становятся равными; кровь при этом имеет такой вид, как будто бы она была разбавлена молоком. Наоборот, при голодании или дурном питании число их уменьшается. В крови, выпущенной из сосудов, число белых шариков также быстро уменьшается, с чем связано и свертывание крови, так как, по опытам Ал. Шмидта, все те три вещества, из которых образуется фибрин (см. это слово), происходят через распадение Б. кровяных шариков. Что касается химического состава Б. кровяных шариков, то о нем делают заключения по анализам тождественных с ними гноевых телец; при этом оказывается, что в состав их входит несколько различных белковых тел, нуклеин ядер, содержащий азот, серу и фосфор, гликоген, лецитин и экстрактивные вещества (см. эти слова).
Образование новых Б. кровяных шариков происходит во всех органах с основой из аденоидной (сетчатой) соединительной ткани: в костном мозгу, лимфатических железах, селезенке (откуда становится понятным обилие их в селезеночной вене, несущей кровь из селезенки), в слизистых оболочках (в слоях под эпителием), также в грудной железе (Thymus) в раннем возрасте. При этом Б. кровяные шарики делятся точно так же, как и всякие другие клеточки, т. е. сначала ядро делится на два, потом разделяется и протоплазма. Деление ядер, происходящее при этом, бывает и прямое (т. е. ядро просто вытягивается, перетягивается посередине и разделяется на две части), и не прямое (происходящее более сложным путем, с образованием так называемых кариокинетических фигур, см. Клеточка). Энергическое размножение лейкоцитов наблюдается при воспалительных процессах. У низших позвоночных главным местом образования лимфатических телец являются соединительно-тканные оболочки кровеносных сосудов и слизистая оболочка кишечника. Одно из наиболее любопытных явлений, представляемых лейкоцитами, есть их самостоятельное движение. Движение это происходит таким образом, что в различных точках поверхности лейкоцита появляются и снова исчезают выступы то тонкие, то более толстые, и содержимое шарика постепенно как бы переливается по известному направлению. Такое движение носит название амебоидного или амебообразного, вследствие полного сходства его с движением амеб (Amoeba), микроскопических животных из группы корненожек (Rhizopoda). Выпускание и втягивание выступов ведет к двум весьма важным явлениям: передвижению лейкоцитов с одного места на другое и поглощению посторонних частиц. Так как изменения формы лейкоцитов и связанные с ними передвижения происходят довольно медленно, то, чтобы удобнее следить за ними, срисовывают точно форму одного и того же лейкоцита через некоторые промежутки времени; таким образом составляют себе понятие и о передвижении всего лейкоцита. Опыты Лавдовского показали, что у холоднокровных животных мелкозернистые лейкоциты проходят 1 мм в 3? 6 часов, крупнозернистые ? в 1??2 часа; у теплокровных животных движение их быстрее. Чтобы наблюдать эти явления у теплокровных животных, стеклышко, на котором находятся лейкоциты, согревают до температуры 35?40¦ Ц., при которой движение их наиболее энергично; более низкие температуры замедляют движение, повышение до 50¦ Ц. вызывает в них так называемое теплое окоченение и смерть. У холоднокровных животных, например у лягушки, движение их можно наблюдать и при обыкновенной температуре. Раздражение лейкоцитов электрическим током вызывает движение; более сильное раздражение останавливает их, причем все отростки втягиваются и лейкоциты принимают шарообразную форму (точно так же, как и раздражаемые амебы); если электрическое раздражение было не слишком сильно, то движение через некоторое время возобновляется; при сильных и продолжительных раздражениях наступает смерть. Раздражающее действие могут производить также колебания температуры, механические и химические воздействия. Для движения необходимо присутствие кислорода; если недостаток кислорода продолжался короткое время, то жизнь лейкоцитов восстановляется при возобновлении доступа его; иначе следует смерть. Хинин, кураре, йодоформ весьма заметно замедляют движение Б. кровяных шариков. Движение лейкоцитов происходит с довольно значительной силой; так, можно наблюдать, что они протискиваются через весьма узкие промежутки между встречающимися им при движении телами. Ранвье клал под кожу лягушки кусочек бузинной сердцевины; после суточного пребывания там кусочек разрезывался на тонкие пластинки, которые и подвергались микроскопическому исследованию; при этом оказалось, что лейкоциты через мелкие отверстия (поры), соединяющие клеточки бузинной сердцевины друг с другом, проникали глубоко внутрь; более наружные оставались живыми, ушедшие же глубже оказывались мертвыми вследствие недостатка кислорода.
В связи со способностью перемещения стоит и выход (эмиграция) Б. кровяных шариков из кровеносных сосудов. Первое точное исследование этого явления произвел Реклинггаузен (Recklinghausen), именно в хвосте головастиков. Наилучшим объектом для этих наблюдений служат головастики амфибий и именно их хвостовые плавники; кроме того, можно производить эти наблюдения на легких, кишечном канале и других органах. Теплокровные животные для этого менее удобны. Животное отравляют кураре, ядом, парализующим движение мышц (для этого достаточно ввести в кровь животного небольшое количество кураре: можно прибавить кураре к воде, в которой находятся головастики и сделать небольшой укол на их коже), и наблюдают под микроскопом прозрачные части хвостового плавника, заботясь о том, чтобы поверхность кожи не высыхала. Рассматривая при этом какой-нибудь тонкий кровеносный сосуд, мы видим, что по оси сосуда кровь движется быстро и попадающиеся здесь белые кровяные шарики имеют шарообразную форму, у стенки же сосуда движение происходит медленно и здесь лейкоциты имеют неправильную форму; они прилипают к стенке сосуда, выпуская свои отростки, и некоторые из них отростками своими прободают тонкую стенку сосуда, часть протоплазмы шарика выходит наружу и наконец весь шарик оказывается лежащим вне сосуда. Явление это надо объяснять самостоятельным движением Б. шариков, хотя некоторые исследователи и пытались объяснить его просто давлением крови и фильтрацией; так, оно происходит лучше при пониженном давлении крови, чем при повышенном. Выходят Б. кровяные шарики наружу не через какие-либо отверстия, заранее существующие в стенке сосуда, а непосредственно сквозь стенку сосуда; образующиеся при этом отверстия затягиваются снова непосредственно вслед за прохождением шарика. Выход Б. кровяных шариков из сосудов наблюдался уже Валлером (в 1846 г.); но точнее исследовал его Конгейм (Conheim), который считал выход Б. кровяных шариков за признак воспаления, а выходящие шарики, по его мнению, и представляли гноевые тельца. В случаях задержки кровообращения в тех или других органах при раздражении наблюдается выход большого количества Б. кровяных шариков.
Эмиграция лейкоцитов происходит не только из кровеносных сосудов, но и всюду на слизистых оболочках тела наблюдается выход их через эпителий наружу; явление это наблюдается на всем протяжении кишечного канала, на носовой, ротовой, глоточной слизистой оболочке, слизистой оболочке дыхательных путей, мочевого пузыря и мочеполовой системы и соединительной оболочке (conjunctiva) глаза. Особенно оживленное выхождение лейкоцитов наблюдается, по словам Ф. Штёра (Ph. St o hr), подробно исследовавшего это явление, на миндалевидных железах (Tonsillae) зева (железки эти свойственны лишь млекопитающим). Выходя на свободные поверхности, лейкоциты представляют и так называемые слизистые и слюнные тельца. У высших позвоночных (т. е. млекопитающих, птиц и пресмыкающихся) выход лейкоцитов происходит лишь на слизистых оболочках, но у земноводных (Amphibia) и рыб наблюдается выход их и на поверхность кожи, которая здесь мягка и покрыта слизью. Последние исследования профессора А. О. Ковалевского показали, что клеточки, встречающиеся в мантии оболочников (Tunicata, см. это слово), имеют такое же происхождение. О значении этого процесса, впервые замеченного еще Эбертом (Eberth) в 1864 г., для жизни животного ? см. ниже.
Другое весьма интересное явление, представляемое лейкоцитами, есть поглощение ими посторонних тел. Реклинггаузен и Прейер первые заметили, что лейкоциты лягушки могут поглощать крупинки красящих веществ и молочные шарики, но они не оценили значения своего открытия и пользовались им лишь для доказательства того, что лейкоциты не имеют оболочки. М. Шультце позже ближе изучил это явление на лейкоцитах млекопитающих при температуре тела. Но особенно важно исследование профессора И. И. Мечникова над лейкоцитами, как беспозвоночных, так и позвоночных. Если мы прибавим к жидкости, заключающей лейкоциты, немного порошка кармина, индиго и т. п., то увидим сначала, что частички этого вещества пристают, прилипают к поверхности лейкоцитов, потом вместе с отростками лейкоцита втягиваются внутрь. То же наблюдается и при прибавлении молока, причем лейкоциты поглощают весьма большое количество молочных шариков. Сюда же надо отнести происходящее нормально в ворсинках слизистой оболочки кишок воспринятие лейкоцитами частичек жира. Весьма важно при этом то обстоятельство, что многие принятые внутрь лейкоцитов посторонние вещества могут ими быть переварены, усвоены, и наблюдать этот процесс можно шаг за шагом: крупинки белка, например, при этом постепенно бледнеют, уменьшаются и растворяются; крупинки жира распадаются на мелкие зернышки и также исчезают и т. п. Благодаря этому, лейкоциты могут уничтожать в организме различные ненужные ему части или вредные посторонние тела, в него проникшие. Мечников, давший лейкоцитам, поглощающим посторонние тела, название "фагоциты" ("поедающие клетки"), наблюдал, что в то время, когда хвост головастика лягушки начинает уменьшаться, в нем замечается множество лейкоцитов, поглощающих куски тканей; так, в них замечаются обрывки мышечных волокон с сохранившейся поперечной полосатостью; то же наблюдается при превращениях личинок многих беспозвоночных: личиночные органы, которые должны уничтожиться при переходе животного во взрослое состояние, подвергаются нападению фагоцитов, которые их разрушают, поглощают и переваривают. Такой же гистолиз (разрушение тканей) ненужных более тканей наблюдался Ковалевским у насекомых (мух). Подобные явления наблюдались при перерождениях нервных волокон, клеток и т. д. Большие многоядерные клетки этого же рода разрушают в селезенке отжившие красные кровяные шарики и т. д.
Точно так же, как фагоциты поглощают и разрушают ненужные более организму части, нападают они и на посторонние тела, введенные внутрь организма, и в частности на бактерий. Опыты того же Мечникова показали, что если ввести под кожу лягушки кусочки ткани (например, легкого, селезенки), зараженной бактериями сибирской язвы, то уже через 14?18 часов во многих лейкоцитах оказываются бактерии сибирской язвы. Ряд опытов над различными позвоночными и беспозвоночными животными показал, что всюду лейкоциты поглощают, поедают бактерий, причем последние внутри их изменяются и разрушаются; таким образом лейкоциты защищают тело от разрушительного влияния проникших в него болезнетворных микроорганизмов. Мало того, лейкоциты, как показали опыты Пеккельхаринга, Массара, Борде и доктора Габричевского, обладают несомненным влечением к бактериям, отыскивают их, так сказать. Они вкладывали под кожу кроликам и лягушкам кусочки ваты, смоченные то простым бульоном, то бульоном, содержащим бактерии. Первые кусочки оказывались почти не содержащими лейкоцитов, вторые же содержали их во множестве. Далее, они клали под кожу и в брюшную полость трубочки, открытые с одного конца и наполненные то простым бульоном или растворами солей, то культурами бактерий, ? результат оказался тот же: в трубочки с бактериями набирались массы лейкоцитов, в другие трубочки они не проникали или проникали мало. Явления эти были более выражены у теплокровных животных, чем у холоднокровных. Таким образом, проникшие в тело болезнетворные микроорганизмы лишь тогда могут овладеть организмом, если в борьбе с лейкоцитами победа останется на их стороне. Если организм ослаблен дурными условиями жизни, переутомлением и т. п., то лейкоциты его менее способны победить бактерий. С другой стороны, роль предохранительных прививок объясняется тем, что лейкоциты могут быть приучены постепенно овладевать такими микробами, с которыми ранее не в состоянии были справиться: сначала вносят при этом в организм малое количество ослабленных особой культурой микроорганизмов; затем через некоторое время вносят более сильных, и наконец организм без вреда выдерживает введение в него таких бактерий, которые иначе вызвали бы смерть.
Какое же значение имеет выход лейкоцитов на слизистые оболочки нашего тела? Как известно, бактерии, и, между прочим, бактерии, производящие инфекционные болезни, окружают нас в течение всей жизни; наша пища, питье, воздух переполнены ими. Понятно, что наружная поверхность нашего тела защищена от них, но зато слизистые оболочки представляют удобное место для проникания их внутрь организма; на слизистых оболочках здоровых людей находили бактерий различных болезней. Для защиты от них и служат лейкоциты, выходящие на поверхность слизистых оболочек. Уже в 1885 году Рибберт показал, что внутренняя поверхность червеобразного отростка кишки покрыта множеством бактерий и некоторые из них представляют признаки разложения, благодаря действию лейкоцитов; то же было подтверждено и расширено последующими наблюдениями. В последнее время работы Рюффера (Armand Ruffer) и других показали, что на всем протяжении кишечника и особенно в области миндалевидных желез и Пейеровых бляшек происходит выход лейкоцитов на поверхности и захват ими бактерий. Лейкоциты эти двух родов (как указывал и Мечников): микрофаги (мелкие, одно? или многоядерные) и макрофаги (большие одноядерные); вторые происходят от первых. Поглощенные ими микроорганизмы быстро перевариваются; явление это происходит в лимфоидной ткани кишечника (почему отсюда и исходят болезненные явления в тех случаях, когда организму не удается справиться с болезнетворными микроорганизмами). Далее оказалось, что микрофаги, ослабленные борьбой с бактериями, поглощаются макрофагами; польза этого для организма очевидна. То же самое происходит и на поверхности легких. Таким образом лейкоциты слизистых оболочек имеют громадное значение в жизни человека: благодаря им становится возможной жизнь в среде, кишащей микроорганизмами.
Кроме указанного значения лейкоцитов, им приписывают еще пластическую роль, т. е. принимают, что из них могут образоваться некоторые клеточки тканей.
Из новейших работ, касающихся роли лейкоцитов, отмечу следующие: Мечников, "Arbeiten aus dem Zool. Institut Wien" (Bd. V, 1884); "Annales de l'Institut Pasteur" (1887?90); "Zeitschrift f ur wiss. Zoologie" (Bd. XXIV); "Quarterly Journal of Microscopical Science" (vol. XXVI); "Virc how's Archiv" (Bd. CXIV); Ковалевский, "Zeitschrift f u r wiss. Zool." (Bd. XLV, 1887); "Вестник Естествознания" (¦ 9, 1890); Bardach, "Annal. de l'Inst. Pasteur" (1889); Heidenhain, "Pfl ugers Archiv" (Bd. XLVII, 1888); Armand Ruffer, "Quarterly Journal of M icroscopical Science" (1890?1891); Чистович, "Annales de l'Institut Pasteur" (1889?90); Strauss, "Annales de l'Inst. Pasteur" (1888); Габричевский, "Annales de l'Institut Pasteur" (т. IV, ¦ 6); St ohr, "Archiv fur pathologische Anatomie und Physiologie" (XCVIII).
H. Книпович.